眠るクマムシ類の生態

　クマムシ（Tardigrada）は体長0.1～0.5mm程度の大きさで、体表面はクラチラ層でおおわれ、5体節に分かれている。4690mの海底から6600mの高山まで広く分布する。陸生種でも水の皮膜をまとう必要があるため、本質的には水生生物である。海棲種もおり、フジツボを住処にしていると考えられている。またナマコ類に共生する種も報告されている。
　ミミズなどの環形動物よりかは進化しているといわれるが、足に体節が無いことから節足動物とも異なる。現在では、カギムシと近縁とされ、緩歩動物門という一つの門に属する。しかし、系統分類上の明確な位置づけはされていない。
クマムシは地衣類や苔などに生息し、安易に見つけることができる。さらには下水処理場にて水質浄化の一役を握っていることもある。強靭な乾燥耐性を持つことから、1773年にGoezeが発見した当初から深く注目がされていた。日本では1907年にRichterが長崎において初めて報告がされた。その後、1961年までに続けていくつか報告がされ、1967年時点で38種まで見出される。
　クマムシは「クマ」のように丸々とした水棲の生物だったことから「Kleinen Wasserbären（水中の子グマ）」と呼ばれ、英語では「Water bear」と呼ばれている。その後、イタリア語で「のろまもの」を意味する「Tardigrada」と名付けられ、現在の「Tardigrada」にいたる。
　飼育方法については多くの知見がある。例えば、クマムシが生息する苔内にいるセンチュウやワムシを餌として飼育する方法や、ワムシを餌とする方法がある。このワムシを餌とする方法では、水中に米粒を入れ、ワムシを数匹投入する。すると、ワムシは増殖していく。ここからワムシを取り出して、クマムシにあげるという方法である（鈴木忠 2004）。この方法は簡単に餌の確保でき、持続してクマムシを飼育することができる。

1. 分類
　クマムシは外形から分類され、頭部に側毛をもつ異クマムシ綱と、側毛をもたず口が乳頭状になった真クマムシ綱の2つに分けられる。他には、体形は真クマムシ綱に似ているが、異クマムシ綱のように側毛をもつ中クマムシ綱（後に詳細を述べる）をRahm（1937）によって発見されているが不明な部分が多く、現在は、異クマムシ綱と真クマムシ綱の2綱とされている。異クマムシは海産が大部分で、真クマムシは海産1種ほか陸生である。分類には脚の形態や、体表のひだやクチクラの構造、側毛または刺毛の形や長さ、爪の形態などが指標となる。これらいずれの特徴も、活動している状態では判断できないため、Hoyer液（ガムクロラール）で封入した標本で観察する必要がある。また、クラチラの表面構造を見るためには走査型電子顕微鏡が必要になっていく。

2. 形態的特徴
　体形は円筒形で背中は緩やかな曲面になっている。甲殻類のように体節は明瞭ではないが、足の数と神経節の数から5体節になる。真クマムシ綱の中には体表にある、ひだで9体節に見えることがしばしばある。真クマムシ綱は異クマムシ綱と比べて胴長で、体幅対体長比でいうと2倍程度の違いがある。異クマムシ綱のトゲクマムシ科はクチクラ層が肥厚していることが特徴である。多くのクマムシは透明であるが、種類によっては褐色ないし深紅色の色素をもつものもいる。
　消化管は口から食道までの前腸と肛門までの後腸は発生的に外胚葉であるため、体表と同じクチクラ層をもつ。脱皮の際も、その部位までが置き換わる。中腸は膨大しており、内容物によっては、色を呈することもある。餌は口に付属する歯針（Stylet）によって吸引摂食する。また、歯針の側面には発達した唾液腺をもち、真クマムシでは特に発達している。
　食べた餌は中腸で消化されるが、心臓を含む循環系を持たないため、貯蔵細胞に取り込まれると考えられている。不消化物は肛門から捨てられるか、背中に開口する背腺やマルピギー管から排出される。また、脱皮の時に一緒に捨てることもある。多くのクマムシは1対の眼をもち、頭部に脳をもち、神経は中枢系となっている。
　ちなみに、足の筋肉を動かすことで循環系の代用になっていると考えられている。

3. 脱皮と産卵
　脱皮の時期になると、クチクラからできた口器を吐き出す行動が見られる。その後、コケの葉の重なり部分など狭いところに入り込む。幼体は4～5日ごとに脱皮して3回の脱皮（3齢）で成体になる。3回目の脱皮以降は、産卵による脱皮である。大抵のクマムシは、雌の単為産卵（交尾せずに産卵）が特徴である。産卵は脱皮と同時に起こり、産卵にともなう腹部の収縮によってできたスペースに卵が押し込められる。クラッチサイズ（1回の産卵における産卵数）は1～15、最大18と幅広い。これは栄養状態に依存していると考えられている。親が脱皮の中から脱出するのは通常翌日で、脱出することができずに死ぬこともある。成体となって産卵する回数は1～5回程度で、最終齢は4～8齢である。寿命でいうと21～58日程度となる。産卵した卵が孵化するには5～15日要し、温度には左右されない。幼体は、しばらく脱皮内で動きまわり、やがて外の世界へ出て行く。

4. 乾眠（tun現象）
　クマムシの体重の85%が水分といわれ、乾燥状態になると3%までに減らして休眠する、tun現象がおきる。この状態になると、100℃という高温下や-273℃という超低温下、真空や、ヒト致死量の放射線の1000倍、6000気圧、そして電子レンジにかけても、水に浸して15分で蘇生してしまう。この性質をKeilin（1959）はクリプトビオシス（cryptobiosis、潜在生命／乾眠）と名づけられた。この乾眠になっても完全に代謝がなくなっているわけでなく、普段の0.16%の酸素消費量があると分かっている（A. Pigon & B. Weglarska 1955）。また乾眠にはトレハロースが深く関わっており（J. H. Crowe 1975）、乾眠になるとトレハロースが多く分泌される。そして、乾眠から覚醒されるとトレハロースが減少することも分かってきた。tun状態で放射線を当てられた場合、DNAは傷つくが、その後に可視光線を照射することで、そのDNAは修復される。
　乾眠へ移行する行動について、クマムシ周囲の水を完全に乾燥（クマムシ体表には水分がある）すると、2分後には活動がほぼ無くなる。10分経過すると、収縮が開始し、20分にはtun状態になり、乾眠する。水に浸すと25秒で足が動き始め、40秒で歩き始める。

5. 中クマムシ綱オンセンクマムシ
　1937年、スイス人の線虫学者Rahm氏によって日本九州の雲仙温泉にて本種が発見された。温泉から発見されたことからオンセンクマムシと名づけられた。この種には異クマムシ綱と真クマムシ綱の双方の形態をもつことから新綱の中クマムシ綱と制定された。また、形態的特徴に三角の突起をもつという。続いて同年、Rahm氏がドイツにて同じくしてオンセンクマムシが発見された。これは不自然である。今までに報告されていない種が同一人物さらに同年に立て続けで同新種を発見するのはおかしい。また、Rahm氏はいくつかのクマムシを発見しているが、捏造という疑いがかけられたこともある。さらに、正式な論文内で自身を誇大に主張し、他の学者に対して口撃を書き入れた前科もある。こうして信用にならないと、オンセンクマムシについては消息へ迎えた。
　その後の1978年に転機が訪れる。Binda氏によってイタリアの小川からオンセンクマムシが発見されたのだ。しかし、標本はなく、それ以降は確認されていない。早急な再確認が必要となっている。
　オンセンクマムシすなわち中クマムシ綱の存在については疑問が残るが、あらゆる図鑑では中クマムシ綱という項目が記述されている。

文献
宇津木和夫 (2006) いきものの不思議クマムシの生活. 遺伝 60 (2): 9-15.
宇津木和夫 (1985) 陸生のクマムシ. 遺伝 39 (11): 42-51.
J. H. Crowe (1975) The physiology of cryptobiosis in tardigrades. Memorie dell'Istituto Italiano di Idrobiologia Dott Marco de Marchi 32: 37-59.
鈴木忠 (2004) オニクマムシの生活史. うみうし通信 44: 4-6.
野田 泰一 (1997) オンセンクマムシは存在するのか. 日本動物分類学会誌 2: 13-15.
根本哲也, 島本聡, 野方文雄, 松浦弘幸, 野田信雄, 中の正博 (2005) バイオメディカル・ファジィ・システム学会誌 7 (1): 137-142.
堀川大樹 (2013) クマムシ博士の最強生物学講座. 新潮社, 東京.
A. Pigon & B. Weglarska (1955) Rate of metabolism in tardigrades during active life and anabiosis. Nature 176 (4472): 121-122.
森川國康 (1951) 海棲クマムシの採集. 採集と飼育 13 (6): 170-172.

クマムシ博士の「最強生物」学講座: 私が愛した生きものたち

ウミホタルに寄生するウミホタルガクレの珍しい生活史

 　ウミホタルは馴染みある生物だと思う。海洋沿岸部に生息する発光性の甲殻類微小動物である。そして日本特産種でもある。しかし、生態については身近な生き物であるもかかわらずよく分かっていない。最近になり、地域依存的な分布があると判明した。つまり、地域ごとに形態的差がある隔離された集落が形成しているということである。これには地域ごとに異なる発光パターン等の相違があると考えられている。そんなウミホタルには産卵数を変動させる厄介者がいる。それはウミホタルの卵を食べる寄生虫、ウミホタルガクレである。

ウミホタルガクレ Onisocryptus ovalis

　ウミホタルガクレは等脚目（ワラジムシ等）、ヤドリムシ亜目に属する甲殻類である。さらに、ヤドリムシ亜目はボピルス族とクリプトニスクス族に分けられるが、後者に属する。学名はOnisocryptus ovalisであるが、シノニム名（異名同種）でCyproniscus ovalisという表記もある。だが、両者とも全く同じウミホタルガクレのことである。そして、甲殻類としては珍しい雄性先熟型の性転換（雄から雌へ性転換）を示す、雌雄同体である。

生活史

　ウミホタルガクレが属するヤドリムシ亜目の生物一般には、エピカリディア幼生として雌の育房から放出され、中間宿主となるカイアシ類に寄生する（写真1、2）。そこでミクロニスクス幼生まで成長すると、クリプトニスクスとなって海洋を遊泳し、終宿主へ寄生し成体となる雄として繁殖後、性転換を起こし、雌となる。再び、繁殖をおこなって生涯を終える。ウミホタルガクレの場合、中間宿主は分かっておらず、生態も終宿主のウミホタル上でしか分かっていない。雌は上皮内に至るまで体のほとんどが卵巣という大規模形態変化であるため、一回の産卵で生涯を終える。

　産卵数は200～1500個と変動が広い。これは、ウミホタルの卵の数に比例しているためで、季節によってウミホタルの有無があるからである。したがって、季節ごとでウミホタルガクレの個体数の変動は顕著である。

　年に3～4世代あるが、越冬するのは雌のみで、雄はそのまま死ぬ。越冬後、雌は産卵するが、越冬前にもらった精子を貯蔵する仕組みがあると考えられている。春はじめの一斉な産卵により、ウミホタルガクレのほとんどが雄になる。このあと、性転換により雌が増え始めて、ウミホタルが極大個体数となる6月には、ウミホタルガクレのほとんどが雌になる。

（写真1、2；カイアシ類に寄生するミクロニスクス幼生「明石・神戸の虫　ときどきプランクトン」より許可を得て転載）

寄生と性転換

　ウミホタルガクレはウミホタルに寄生後、雄として雌と交尾して繁殖する。繁殖後、雄はウミホタルの卵を食べることで性転換に要するエネルギーを得て、雌へ性転換する。雌への性転換では、体は巨大化してほとんどが卵巣である（図1）。このとき全く運動性はなく、抱卵しているだけの存在である。

（図1．ウミホタルに寄生するウミホタルガクレ雌雄；参考文献より作図）

　寄生から性転換へ至るまで単純な流れのように思われるが、飼育実験によって複雑なプロセスをとっていることが分かった。雄は卵をもつ成熟したウミホタル雌に寄生する。ウミホタル雄や未成熟の雌には寄生しない。ウミホタルガクレ単独で寄生した場合、性転換はせず、2個体以上の雄がいないと性転換は起こさない。また、性転換を起こすのは、2個体以上のうち、1個体のみで、この1個体が産卵後に死すと、他の雄が性転換をおこす。寄生した雄の中から性転換するのは、他のボピルスの先に寄生した雄が性転換するのと異なる。ウミホタルガクレは、このようにして雌雄が確実に出会うための仕組みが成り立っていることが判明した。しかし、どういうふうに性転換をしているのかメカニズムについての知見は未だに無く、生態の多くが未知である。

参考

小江克典, 近江谷克裕（2003）日本沿岸に生息するウミホタルの発光意義と地域的多様性. 月刊海洋 35(9), 630-637.

岡本直子, 逸見泰久（2002）寄生性等脚類ウミホタルガクレOnisocryptus ovalisの繁殖戦略. 日本ベントス学会誌 57, 75-78.

松澤巨樹（1999）ウミホタルガクレの性転換. うみうし通信 26, 2-4.

椎野季雄（1964）動物系統分類学7（上）：節足動物（1）総説・甲殻類. 中山書店. 東京. 215-217.

長沢和也（2004）フィールドの寄生虫学―水族寄生虫学の最前線. 東海大学出版会.

フィールドの寄生虫学―水族寄生虫学の最前線

動物系統分類学 7上

命綱一本で生活する寄生虫カリグス（カイアシ類）

　 カイアシ類（Copepoda；コペポーダ）とは主に海洋に生息する甲殻類プランクトンであるが、種によっては陸水や湖水に生息するものもいる。また、生活様式もプランクトンのほかにベントスや寄生性もある。今回紹介するのは寄生性カイアシ類である。寄生性カイアシ類は、一般的なカイアシ類の形態を著しく変化させた種が多く、中には肉塊としか思えない種もいる（2015年12月5日の記事）。食用魚類個体数の50～80％に寄生するといわれ、漁業の人からは嫌われた存在である。寄生する生き物や部位は、種によって様々で、鮫の眼球や、タラの腹腔内、ハダカイワシの心臓内、ウニの刺内、ホタテの鰓、アミの育房内など多くある。寄生性カイアシ類でよく知られているのはカリグス（Calididae；カリグス科）と呼ばれるグループである。全カイアシ類の種数のうち30％程度が寄生性と言われ、そのうち魚類に寄生するカイアシ類の54％（456種）がカリグスである。

カリグス

　カリグスは海産魚類や淡水産魚類の鰓や体表につくカイアシ類で、寄生虫として世界的によく知られている（写真1）。日本では1927年に、はじめて報告された。この年は日本で、はじめて養殖業がおこなわれた年でもある。カリグスは魚類に寄生すると、魚類の血や粘液、上皮を食べて生きる。そのため、多量にカリグスに寄生されると魚類は衰退し、場合によっては死ぬこともある。種によってはフグに寄生するものもおり、この種はフグ毒を蓄積するという。学名にもPseudocaligus fuguと「フグ」にちなんだ名前になっている。寄生する生物にちなむ学名は他にも、サケに寄生するLepeophthirus salmon（サケの英語）という種もいる。

（写真1；尻尾のように長いのは卵嚢「Natural History of Orange County, California」より許可を得て転載 ）

養殖業によるカリグスの繁栄

　世界的な養殖は1950年代からヨーロッパ、ノルウェーをはじめとして広がった。この時、カリグスは報告されていなかった。1960年代になると養殖業が盛んになっていき、養殖方法も巨大なケージネットでおこなわれるようになった。ここで、深刻的な寄生が発見させられ、カリグスがはじめて報告された。この騒動を踏まえて、チリでカリグスに警戒し慎重な養殖がはじまり、無寄生の養殖が成功した。その厳重な体制であったのにも関わらず、1990年代、他からの侵入によってカリグスのよる大量寄生が発生してしまった。それ以降、ヨーロッパとチリ双方とも、定例のようにカリグスによる寄生が確認されている。

　日本でも同様な事件が起きている。1950年代からハマチの養殖が鹿児島、四国を中心に盛んに行われるようになった（参考；生産量が1953時点で100ｔ、1979時点で15万ｔ）。しかし、1960年代にカリグスによる寄生が確認され、以後、定例のように確認されるようになった。このように養殖という、魚類の多量な収容によって、安易に寄生し繁栄させてしまったと考えられている。

　漁業におけるカリグスの被害はよく知られるものとなり、「カリグス症」という魚病名もつくられている。カリグス症において記載されている症状は、「皮膚に著しいびらんや出血、鰭の欠損」というふうに表示されている。このカリグス症は年々増加しているが、詳しい原因は分かっていない。

　現在では、カリグスのノープリウス幼生期ではプランクトンとして生活することを利用して、カリグスによる寄生が発生する前に評価が可能になり、寄生を踏まえた対策が可能になっている。

カリグスの生活史、特殊な「カリムス期」

　一般的なカイアシ類の生活史は、卵→ノープリウス幼生1～6期→コペポディット幼生1～5期→成体（コペポディット6期）である（なお、各段階は脱皮によって次の段階へ移行する）。ノープリウス幼生は甲殻類の一般的な幼生形態であり、種の同定は困難ないし不可能である。その後のコペポディット幼生では、種特有の形態を持つようになるため、同定は可能になっていく。寄生種の場合、一般的なカイアシ類の生活史のうち、ノープリウス幼生の段階数が減少することが多く、中にはノープリウス期を経ず（正しくは卵内でノープリウス期を終了）、コペポディットになる種もいる。

　カリグスにおいては、全ての種の生活史が分かっているわけではなく、3属17種が分かっている（Caligus属 12種、Pseudocaligus属 4種、Lepeophtheirus属 1種）。ノープリウス幼生および感染コペポディット期（コペポディット幼生1期）は自由生活、すなわちプランクトンとして生活している。また、3属共通に、ノープリウス期は2段階、感染コペポディット期は1段階である。そして感染コペポディット期、以降はカリグスに特有な「カリムス期」に移行する。この時期には、カリグス頭部先端にフィラメント（frontal filament、前額糸）を持つ（写真2）。これを宿主に打ち付けて、宿主から離れないようにしている。このため、前額糸の付着点円心上でしか移動できない。

（写真2；「海水魚が好き！－楽天ブログ」より許可を得て転載）

このカリムス期は3属ともに共通して4期まであるが、これ以降の段階が異なる。3属のうち2属、すなわちCaligus属とPseudocaligus属はカリムス4期のあとフィラメントから離脱して成体となるが、他1属、すなわちLepepophtheirus属は前成体期（pre-adult phase）が存在し、2期ある。この前成体は、カリムス4期を脱皮後、フィラメントから脱離して、宿主体表を自由に移動し、このまま成体になる。場合によっては他の宿主へ移ることも報告されており、プランクトンとして採集される。このとき、一般的なカイアシ類とは形態が大きく（数mmから2cm程度）、泳ぎ方が異なるため、容易に判別ができる。一般的なカイアシ類はコペポディット期が6段階であるが、この前成体期をもつカリグス（Lepeophthirus属）は8段階である。これはカリグス特有であり、同一段階で脱皮するように進化したためだと現在は考えられている。加えて、成体の雌雄間で形態が違うのが普通であるが、カリグスはほとんど形態差がないという点もカリグス特有である。しかし、ある詳細な観察によって、Caligus属のある種には、いわゆる前成体と呼べる時期が確認され、謎が深まりつつあるのも現状である。

文献

Ju-shey Ho (2004) Invasiveness of Sea Lice (copepoda, Caligidae) in Marine Aquaculture. J. Fish. Soc. Taiwan, 31(2): 85-99.

Lar A. Hamre, Christiane Eichner, Christopher Mariowe A. Caipang, Sussie T. Dalvin, James E. Bron, Frank Nilsen, Geoff Boxshall, Rasmus Skern-Mauritzen (2013) The Salmon Louse Lepeophtheirus salmonis (Copepoda : Caligidae) Life Cycle Has Only Two Chalimus Stages. PLOS ONE 8(9): e73539.

B. A. Venmathi Maran, Susumu Ohtsuka and Xu Shang (2012) Recodes of Adult Caligiform Copepods (Crustacea : copepoda : Siphonostomatoidae) in Marine Plankton from East Asia, Inculuding Descriptions of Two New Spesies of Caligus (Caligidae). Species Diversity 17: 201-219.

長澤和也, 上野大輔, Danny Tang (2010) 日本産魚類に寄生するウオジラミ属カイアシ類の目録（１９２７ー２０１０年）. 日本生物地理学会会報 65: 103-122.

福田穣 (1999) 1980年から1997年に大分県で発生した養殖海産魚介類の疾病. 大分海水研調研報 2: 41-73.

Hayward, C. J., Aiken, H. M. and Nowak, B. F. (2008) An epizootic of Caligus chiastos on formed southern bluefin tuna Thunnus maccoyii off South Austoralia. Diseases of Aquatic Organisms 79: 57-63.

Hull, M. Q., Pike, A. W., Mordue, A. J. and Rae, G. H. (1998) Patterns of pair formation and mating in an ectoparasitic caligid copepod Lepeohtheirus salmonis (Krфyer, 1837) : implications for its sensory and mating biology. Philosopical Transaction of the Royal Society of London 353: 753-764.

大塚攻 (2006) カイアシ類・水平進化という戦略―海洋生態系を支える微小生物の世界. 日本放送出版協会

カイアシ類・水平進化という戦略―海洋生態系を支える微小生物の世界 (NHKブックス)