唯一セルロースを合成できる透明な動物「サルパ」

サルパはヒトと同じ脊索動物門の尾索動物亜門に属する。ホヤと同じ分類となる。外観からみると透明な魚のように見える。大きさは数十センチが多く、無性生殖により群体を形成して数メートルに達することもある。体の表皮外側に被嚢という組織があり、様々な機能を持つことが明らかになっている。

サルパ；©Matthew Meierより許可を得て転載

被嚢の機能
　尾索動物類の特徴としてセルロースを合成できることである（Hirose, E. 1999）。セルロースを合成できる動物は尾索動物類以外では知られていない。このセルロース部分が被嚢であるが、サルパの場合は透明で、ホヤでは皮の部分に当たる。この被嚢は二層構造になっており、外側はクチクラ層で硬い。
　被嚢のように体表外につくられる組織は尾索動物類だけである。しかし、被嚢はどのようにつくられるのかは分かっていない。また驚くことに、その被嚢には被嚢細胞と呼ばれる細胞をもつ（Hirose, E. 1999）。体表外に細胞があるのは発生的に不思議であるが、生態学的に血球に類似しており、出血による体外へ血液の流出に由来していると考えられている。
　被嚢はただ保護としてあるとされていたが、多様な機能を持つことが明らかになっている。例えば、発光することや（Aoki, M. 1989）、光合成をする（Hirose, E. 1996）、他者認識をする（Hirose, E. 1997）といったものがある。また、神経伝達をおこなうことが分かっており（Mackie, C. C. 1987）、サルパの特徴である群体形成に寄与していると考えられている。被嚢細胞はアメーバ状を示しており、食作用を持つことが明らかになっており、被嚢へ侵入した異物を取り込むところが確認されている（Hirose, E. 1999）。また、酸性の液体が入った液胞を有し（Hirose, E. 2001）、消化に使用されるかとか思われる。しかし、ホヤでは、これらのような多様な機能を持っておらず、固着性であるため身を守ることを主な役割に振り分けていると考えられている（食作用はある）。また、興味深いことに、被嚢表面には「ニップルアレイ構造」とよばれる30μm〜40μmの突起状構造が多数ある（Hirose, E. 2015）。これによって光は反射が防がれ、捕食者に対してカモフラージュの役割があると考えられる。これが、有光層に生息するにも関わらず捕食者に捕食されず個体数を維持することを支持していると考えられる。

フィルターを使った摂食
　サルパには入水孔と出水孔があるが、入水孔にフィルターを形成させ、フィルターにかかった餌をフィルターごと摂食する。フィルターの目の大きさは4〜5μmであり（Bone, Q. 1991）、これよりも大きい餌粒子は摂食できる。つまり食物連鎖とは他に、micro bial loop（micro bial loopとは；2015年11月5日の記事）との接点があるといえる。このフィルターの更新は10〜300秒の頻度でおこなう。このフィルターを用いた摂食法は「ろ過摂食（filter feeder）」と呼ばれる。この特徴として摂食量が多いことだが、サルパの場合はさらに、他のろ過摂食動物と比べて桁違いにろ過能が高い。そのろ加速度も1時間あたりに2Lに及ぶこともある（西川淳 2003）。参考として、オキアミは数十mL、カイアシ類は数mLとなる。ただし、餌粒子の濃度が高すぎると目詰まりを起こし、摂餌不能になることもある。また、後方へ泳ぐと簡単に破壊され瀕弱である。サルパは外洋に分布する性質があるが、これは餌粒子の濃度が低いところを選んでいる可能性がある。

生態系への影響
　中緯度海域では時よりサルパの大量発生（salp bloom）がおきる。数千平方kmに及び1立法mで数千個体になることもある（西川淳 2001）。この際、植物プランクトンとマイクロプランクトンの著しい減少が見られる。
　サルパは無性的に生殖をおこなうことができ、このとき増殖能はとてもたかい。サルパの大量発生はこれによって寄与していると考えられる。

参考

Aoki, M. (1989) Biol. Bull. 176: 57-62.

Bone, Q. (1991)  Acta. Zool. 72: 55-60.

Deleo, G. et al. (1981) Acta. Zool. 62: 259-271.

Hirose, E. et al. (1996) Invertebr. Biol. 115: 343-348.

Hirose, E. et al. (1997) Biol. Bull. 192: 53-61.

Hirose, E. et al. (1999) Biol. Bull. 196: 113-120.

Hirose, E. et al. (2001) Zool. Sci. 18: 309-314.

Hirose, E. et al. (2015) Jour. Mar. Biol. Ass. UK. 95 (5): 1025-1031.

西川淳. (2001) 海洋号外 27: 207-215.

西川淳. (2003) 日本プランクトン学会誌 50 (2): 98-103.

Mackie, C. C. (1987) Biol. Bull. 173: 188-204.

虹色に輝くプランクトン、サフィリナ カイアシ類（Sapphirina Copepoda）

　 カイアシ類（Copepoda）とは節足動物門、顎脚綱、カイアシ亜綱に属する甲殻類の動物で、一般に海洋に浮遊する動物プランクトンをいう。バイオマス（生物量）は海洋プランクトンの中で優占し、種数は13,000種と大きなグループとなる。種によっては群集を形成することが知られ、1立法ｍで数億個体になることがある。

　カイアシ類のひとつ、サフィリナも群集を形成するが、体表を光の作用によって輝きを見せることで、その群集はキラキラとした輝きをだす。漁師からはこれを「貝殻水」や「金玉水」、「銀玉水」と呼ばれ、漁の指標となることがある。サフィリナは暖海外洋性だが、夏から秋にかけて黒潮や対馬海流の影響域の日本沿岸部でも出現し、海がキラキラと輝きを見ることがある。その輝く仕組みや意義、加えてサフィリナの生態を紹介していく。

サフィリナ

　サフィリナ（Sapphirina）はカイアシ亜綱、ポエキロストム目、サフィリナ科、サフィリナ属に属する種をいい、日本では13種が確認されている。体長は1.0～9.0mmとカイアシ類としては大型種で、体形が扁平で薄く、透かせることができる。また、発達したレンズをもつ1対の眼を頭部に備えている。特徴的なのは青や赤、紫など虹色に輝くことである（雌は輝かない。写真1、写真2）。サフィリナ（Sapphirina）という名も宝石のサファイア（Saphire）からちなんでいる。英語ではSea Sapphire（海のサファイア）とも呼ばれている。サフィリナ属内の学名も輝きからちなんでいることが多く、S.opalina（オパール）やS.metallina（メタル）などある。

写真1　青色に輝くサフィリナ；ダイビングショップ「Ocean Blue」より許可を得て転載

写真2　赤色に輝くサフィリナ；ダイビングサービス「COLOR CODE」塩入淳生様より許可を得て転載

構造色によって輝く

　サフィリナは様々な色に輝くが、この色はサフィリナ体表に着色したものではなく、光による作用（干渉、回析）による輝きである。これは構造色という現象で、光の波長300nm～700nmレベルでの超微細構造は選択的にある波長の光を反射させるという原理である。身近な構造色ではCDやDVD、シャボン玉、昆虫のタマムシ、モルフォ蝶、ハトの首元やクジャクの翼など数多くある。この中でサフィリナと同類の構造色はタマムシとモルフォ蝶である。これらは超微細な層構造による構造色である（他は見る角度によって様々な色に移り変わるのが特徴。ここでは割愛）。

　サフィリナの成体雄のみが輝き、雌は全く光らない。これは構造色のもととなる超微細構造が雄の背中にしかないからである。この超微細構造は、背側の皮殻下にある細胞内の壁側にあり、ハニカム構造をとっている（図1）。ハニカム構造は隙間なく整列している。その構造の単位となる層板はアデニンの結晶で、大きさは1.0～1.8μm、厚さは60～80nm程度で、とても薄い。ハニカム構造は、この層板が10～14層重なった多重層構造となっている。この超微細構造は、細胞内にあるため、その構造内にもミトコンドリアが存在している。また、細胞内のスペースは限られるため核は扁平状になっている。この多重層構造の各層の間隔はサフィリナ種によって異なっており、この間隔が狭いと青色に、広いと赤色に輝く仕組みになっている。例えば、S.anguataは青色に、S.darwiniiは黄色に、S.opalinaは赤色に輝く。

　　図1　サフィリナ背側の断面（J.Chae, S.Nishida 1994）

輝く意義

　サフィリナの一部の成体雄はサルパに捕食寄生することが報告されているが、ふつう、雄は摂餌をおこなわず、プランクトンとして海洋中を浮遊している。一般にプランクトンは捕食圧を避けるために日中は日の当たらない海底や深層へ潜るが、サフィリナは例外で日中は表層に移動する、逆転鉛直移動を示す。海洋はとても広く、且つ、サフィリナは生物個体密度が低い外洋に生息する。したがって、雌と雄が巡り会うのはとても難しい。そのため、サフィリナ雄は特有の構造色を使って、日光の光で自身を輝かせ、さらに群集を形成することで雌に発見してもらうという、探索システムと考えられている。さらに、雌には発達したレンズ眼をもち、効率よく雄を発見する仕組みがある。また、サフィリナ雄の構造色には円偏光という光の方向を伝える仕組みがあり、これはサフィリナ雄の位置を知らせる、または種の認識など、説があるが、その機能はよく分かっていない（ミツバチ眼は円偏光の性質があり、曇の日でも太陽の位置を正確に認識する）。

 サフィリナの生態

　サフィリナが属するポエキロストム目の多くは浮遊性だが、緩やかな寄生もあり（例えば、Corycaeusは仔魚やカイアシ類、Oncaeaは尾虫類；尾虫類については2015年10月26日の記事を参照されたい）、進化的に寄生性だったものが浮遊性へ派生したと考えられている。サフィリナも該当し、幼体（コペポディット幼体）や雌はサルパ（ホヤの仲間でゼラチン質の大型プランクトン、連鎖個虫を形成する）に緩やかな寄生をする（写真3）。大型プランクトン（クラゲより小さい）や小型魚類からの捕食圧回避のためにサルパに寄生すると考えられている。また、サルパが大量発生するときは、サフィリナを多く見られることがある。寄生経路はサルパの出水孔からで、第二触覚で付着し、大顎で少しずつサルパを噛り取る。場合によっては、数時間でサルパを食い尽くすこともある。雌は交尾後、抱卵の状態でサルパ内に寄生する。雄は成熟するとサルパから出てプランクトンになる。

写真3　サルパ内に寄生するサフィリナ；「Ocean Realm Image」©Richard Smithより許可を得て転載

　ポエキロストム目の特徴として卵が小さい、すなわち卵黄が少ないことがあげられる。カイアシ類の性質として、卵黄が少ないと形態分化が早まり、孵化後すぐに遊泳する。ポエキロストム目には同種でも凡世界的に広く分布しており、卵が小さいことが誘引していると考えられている。サフィリナも同じく、凡世界的に分布している。また、遊泳するサルパに寄生していることも広く分布することに誘引している。

　同目、Corycaeusはサフィリナと同様に発達したレンズ眼をもつ。この種は表層性で、常に光がある方向に眼を向けており、餌生物を敏感に感知し摂餌をするという性質がある。しかし、サフィリナの場合は交尾における役割が大きく、このような行動は知られていない。興味深いことに同目、Oncaeaは中層性だが、レンズ眼を持たないという。レンズ眼をもつ表層性のサフィリナやCorycaeusと比較し、生態系を理解する上で重要視されている。

文献

A.C.Heron (1973) A specialized predator prey relationship between the copepod
Sapphirina angusta and the pelagic tunicate Thalia democratica. J. Mar. Biol. Assoc. UK. 53: 429–435.

J.Chae, S.Nishida (1994) Integumental ultrastructure and color patterns in the iridescent copepods of the family Sapphirinidae (Copepoda: Poecilostomatoida). Mar. Biol. 199: 205-210.

K.Furuhashi (1966) Droplet from the plankton net XXIII record of Sapphirina salpae giesbrecht from the north pacific with notes on its copepodite stages. Publ. Seto Mar. Lab. 14 (2): 123-127.

K.Izawa (1987) Studies on the phylogenetic implications of ontogenetic features in the poecilostome nauplii (Copepoda: Cyclopoida). Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 32 (4/6): 151-217.

松浦弘行 (2005) 中・深層性カイアシ類の機能形態学. 日本プランクトン学会報 52 (2): 108-112.

西川淳 (2003) 淡水と海洋のプランクトン研究の比較捕食者－被食者関係に注目して. 日本プランクトン学会誌 50 (2): 98-103.

大塚攻, 西田周平 (1997) 海産浮遊性カイアシ類（甲殻類）の食性再考. 海の研究 6 (5): 199-320.

千原光雄, 村野正昭 (1997) 日本産海洋プランクトン検索図説. 東海大出版会.

Y.Baar, J.Rosen, N.Shashar (2014) Circular polarization of transmitted light by Sapphirinidae copepods. PLOS ONE 9 (1): e86131.

日本産海洋プランクトン検索図説

他にないハエトリグモの特殊な視覚機構－ピンぼけ奥行き知覚－

　ハエトリグモとは巣をつくらない徘徊性のクモで、家の中で時々見つかる。節足動物門、鋏角亜門、クモ綱、クモ目、ハエトリグモ科に分類される。他のクモと違うのは、前方の眼（前中眼）が大きく（図1）、視力が良いということである。その視力もヒトに匹敵する程だという。

図1．ハエトリグモと他のクモの眼の位置（筆者が描写）

　ハエトリグモは見るものの姿（シルエット）によって行動が異なることが知られている。そのシルエットが丸や三角、クモの横姿のときは攻撃を仕掛けるが、クモ正面に似せた丸に脚が生えたシルエットには求愛行動を示すという。また、その足の位置と本数によって求愛行動を示す確率が増す（図2）。

図2．シルエットによるハエトリグモの行動（O.Drees 1952）

ハエトリグモ眼の位置と機能

　クモの眼は左右4対、計8個あるが、ハエトリグモの場合は中側眼が退化的で機能しておらず、実質6個の眼となっている。各眼の視野は重ならないようになっており、前中眼は10°、前側眼は60°、後側眼は130°の視野になっている。前中眼の視野は極端に狭いが、その分、網膜における見えるものの解像度は高く、ヒトの視力に匹敵するという。

　図1．目の位置とその視野　R.F.Foelix (1982) より

奥行き知覚

 　奥行きが分かることで、その見ている対象物の空間的位置が分かる。これによって正確な対象物の距離が分かり、狩りなどをおこなう。この奥行き知覚は大きく分けて4つの様式がある。その様式について１つずつ説明する。

ⅰ両眼立体視

　ヒトなどの哺乳類、ハヤブサで見られる。両目で見た対象物の左右目のズレから奥行きを知覚している。片目では奥行きが知覚できないのが特徴。

ⅱ焦点合わせ（accommodation）

　カメレオンで見られる。対象物の焦点があったときの眼レンズの筋肉の緊張具合から知覚。片目でも奥行きを知覚することができる。

ⅲ輻輳（ふくそう）

　対象物に向く両目の角度から奥行きを知覚する。両目が一緒に動いていることが条件で、これが別々に動いていたら知覚することはできない。ヒトはこの様式を使っていると考えられている。

ⅳ運動視差

　自身が動いて、そのときの対象物のズレから知覚する。片目でも知覚することができる。フクロウやバッタがこの様式をとっている。

　これらの様式は同個体で複数の様式をとることがあり、例えばカエルは焦点合わせと両眼立体視により奥行きを知覚している。

ハエトリグモの奥行き知覚

　上記のように奥行きの知覚には4つの様式があると述べたが、ハエトリグモの場合は、このいづれかも当てはまらないことが分かっている。それは、ハエトリグモは、レンズは外骨格より固定されており、焦点合わせは不可能であるのにも関わらず、前中眼の片眼のみ見える状態にしても奥行きを知覚できるからである。また、運動視差という行動は見せないし、両眼は別々に動いており、輻輳という様式もとらない（下動画；この種の頭部は透明であり、眼内部が動いていることが分かる）。

www.youtube.com

　そして、T.Nagata (2012) らはハエトリグモの前中眼の網膜が4層構造であることに注目した（ふつうは1層構造）。これらの層における視物質は異なり、吸光する光の波長は、1層（深部）から緑色、緑色、紫外線、紫外線と分かった。また、ハエトリグモの眼レンズは色収差（プリズム）が生じ、1層から緑色、青色、紫外線、紫外線が焦点を結ぶ。したがって、第2層目では焦点を結ばない緑色を受容していることが判明した。そこで、T.Nagataらはピンぼけ像を得ており、このピンぼけ量から奥行きを置換しているのだと推測し、赤色光下でのハエトリグモの獲物を狩るジャンプ長さを計測した。理論では、赤色は網膜第2層目以降に焦点を合わせ、第2層におけるピンぼけ量は増加する。つまり、獲物は実際よりも近くに感じるという。その結果、獲物よりも近くに着地し、ピンぼけ像によって奥行きを知覚していると確認された。

（http://www.eurekalert.org/multimedia/pub/40138.php）

　その実験の動画は［ http://www.eurekalert.org/multimedia/pub/40138.php ］にて公開されている。ちなみに第4層ではどの対象物もピントを合わせることが可能であり、このピンぼけ奥行き知覚にて働いているのではないかと考えられている。

文献

A.D.Blest, R.C.Hardie, P.McIntyre, D.B.Williams (1981) The spectral sensitivities of identified receptors and the function of retinal tiering in the principal eyes of a jumping spider. J.Comp.Physiol.A. 145: 227-289.

池田博明 (1991) ハエトリグモの誇示行動を表す言葉. Atypus 98/99: 57-63.

L.Harkness (1977) Chameleons use accommondation cues to judge distance. Nature 267: 346-349.

M.F.Land (1971) Orientation by jumping spiders in the absence of visual feedback. J.Exp.Biol. 54: 119-139.

M.F.Land (1969) Structure of the retinae of the principal eyes of jumping spiders (Salticidae: Dendryphantinae) in responce to visual optics. J.Exp.Biol. 51: 443-470.

M.F.Land (1969) Movements of the retinae of  jumping spiders (Salticidae: Dendryphantinae) in relation to visual stimuli. J.Exp.Biol. 51: 471-493.

O.Drees (1952) Untersuchungen über die angeborenen Verhaltensweisen bei Spring spinnen (Salticidae). Zeitschrif für Tierpsychologie 9: 169-207.

鈴木光太郎 (1995) 動物は世界をどう見るのか. 新曜社.

T.Nagata, M.Koyanagi, H.Tsukamoto, S.Saeki, K.Isono, Y.Shichida, F.Tokunaga, M.Kinoshita, K.Arikawa, A.Terakita (2012) Depth percepton from image defocus in a jumping spider. Science 335: 469-471.

R.F.Foelix (1982) Biology of Spiders.USA.

動物は世界をどう見るか

Biology of Spiders