強酸アミジグサに生活する葉上性カイアシ類
カイアシ類は海洋プランクトンの中で1番多い生物量(バイオマス)を誇り、多様性に富んだ微小動物で13,000種におよぶとされている(カイアシ類については2014年10月2日の記事を参照されたい)。そのうち30%程度が寄生種といわれ、魚類や無脊椎動物、植物に寄生する(参照;2016年1月20日の記事)。また、食用になるワカメやノリに寄生することで害虫として扱われることもある(参照;2016年8月6日の記事)。日本において、寄生種は80種、うち30種が海に生息しているとされている(伊藤. 1973)。なかにはカイアシ類とは思えないような形態を獲得した種も存在している(参照;2015年12月5日の記事)。今回は藻類に寄生するカイアシ類(写真1)について述べていくが、藻類の中には寄生虫に対する防御を備えており、この防御に動じずに寄生するカイアシ類について注目していただきたい。
写真1.海藻に寄生するカイアシ類;福岡市食品衛生検査所より許可を得て転載
免疫をおぎなう藻類
藻類とくに褐藻類というグループは寄生虫または捕食者に対する戦略を持っていることが分かっている。褐藻類にはテルペン類(Kurata et al. 1996)やフロロタンニン類(谷口ら. 1991)が含まれ、摂食阻害の役割があるとされている。また、保持しているジテルペンは付着阻害の役割があるという(Schmitt et al. 1995)。そのほか抗菌作用をもつ、ポリフェノール類やテルペノイド類をもっている(Toida et al. 2003)。
そして、これらの免疫物質の他に注目されているのは「フコイダン」という物質である。フコイダンは、人体において免疫系をつかさどる、またはヒルの血の凝固を阻害するヘパリンと類似した構造を持ち、ヘパリンと同じく、抗血液凝固作用(Mauray et al. 1998)やウィルス増殖阻害(Gerber et al. 1958)、原虫の排除(Berteau et al. 2003)といった効果がある。ナマコやウニ卵のゼリー質(Vasseur. 1948)からも単離されており、ナマコは防御に、ウニ卵のゼリー質は精子の選択(Vacquier et al. 1997)の働きがあるという。
褐藻類にはさまざまな免疫物質を持つが、褐藻類自体には、傷がついた時に細菌などに感染を防ぐため、乾燥時に乾燥しないための役割があるとされている(西沢ら. 1999)。
褐藻類アミジグサに住む葉上性カイアシ類
上記のように褐藻類には万全たる防衛システムを備えているが、アミジグサの場合、細胞内にpH1以下という強酸をもっており(下埜ら. 2005)、周囲の藻類を一掃する能力も持っている。しかし、この脅威な防御をもつアミジグサに動じないカイアシ類もいる。このカイアシ類はハルパクチクス(ソコミジンコ)目のうち、Thalestridae科、Dactylopusioides属に属する種である。この種の生態についてはShimonoら(2007)がおこなった飼育実験で報告している。成体とコペポディット幼体(ノープリウス幼生を経た後のステージ)は葉上でカプセルを形成して、その内部に住むが、小さいサイズであるノープリウス幼生は葉中に住むという違いがある。カプセルは種によって2つ通りの役割があり、1つは波や捕食者から守るため、もう1つはバクテリアや有機物粒子の捕獲に使う。また、後者は住んでいる葉を食べないという。葉中に住むノープリウス幼生は葉をトンネル状に食べ進みながらコペポディット幼体になった時に葉上へ出て、カプセルを形成する。多くの生物にとって毒性のあるアミジグサに住むことは、餌となる葉が他の生物との競争を回避する、または捕食者圧を低下するという利点があると述べられている(下埜ら. 2005)。しかし、なぜ、強酸なアミジグサに耐えられるかは分かっていない。
参考
Berteau, O., B. Mulloy. 2003. Sulfated fucans, fresh perspectives: structures, function, and biological properties of sulfated fucans and overview of enzymes active toward this class of polysaccharide. Glycobiology 13 (6): 29R-40R.
Gerber, P., JD. Dutcher, EV. Adams, JH. Sherman. 1998. Prrotective effect of seaweed extracts for chicken embryos infected with influenza B or mumps. Proc. Soc. Exp. Biol. Med 99: 590-593.
伊藤立則. 1973. ベントス研究における生活史の意義-ハルパクチクスについて. 海洋科学 5: 34-40.
Kurata, K., K. Taniguchi, M Suzuki. 1996. Cyclozonarone a sesquiterpene-substituted benzoquinone derivative from the brown alga Dictyopterisundulata. Phytochemistry 41: 749-752.
Mauray, S., E. Raucourt, JC. Talbot, PJ. Dachary, M. Jozefowiez, AM. Fischer. 1998. Mechanism of factor IXa inhibition by antithrombin in the presence of unfractionated and low molecular weight heparins and fucoidan. Biochim. Biophys. Acta 1387: 184-194.
西沢 一俊, 村杉幸子. 1988. 海藻の本. 研成社. p215.
Schmitt, TM., ME. Hay, N. Lindquist. 1995. Constraints on chemically mediated coevolution: multiple functions for seaweed secoondary metabolites. Ecology 76: 107-123.
下埜敬紀, 川井浩史. 2005. 19章褐藻アミジグサに寄生するソコミジンコ類. 長澤和也編. カイアシ類学入門. 東海大学出版会. 259-271.
Shimono, T., N. Iwasaki, H. Kawai. 2007. A new species of Dactylopusioides (Copepoda: Harpacticoida: Thalestridae) infecting brown alge, and its life history. Zootaxa 1582: 59-68.
谷口和也, 蔵多一哉, 鈴木稔. 1991. 褐藻ツルアラメのポリフェノール化合物によるエゾアワビに対する摂食阻害作用. 日本水産学会誌 57: 2065-2071.
Toida, T., A. Chaidedgumjorn, RJ. Linhardt. 2003. Structure and bioactivity of sulfated polysaccharides. Trends in Glycoscience and Glycotechnology 15 (18): 29-46.
Vasseur, E. 1913. Zur biochemie der meersalgen. Z. Phusiol. Chem 83: 171-197.
Vacquier, VD., GW. Moy. 1997. The fucose sulfate polymer of egg jelly binds to sperm REJ and is the inducer of the sea urchin sperm acrosome reaction. Dev. Biol 192: 125-135.