カイアシ類の脂質が生態系を地球を救う
カイアシ類は海洋プランクトンで微小な甲殻類で、海洋生態系において重要な働きをしており、カイアシ類なしでは海洋生態系は成り立たないほどである。カイアシ類は深海、冷たい海域のほど大型となる傾向があり、さらに脂質を蓄える油球（oil sac）を形成する（写真1）。もう1つの特徴に年の半分を深海で眠る、休眠をおこなう。そのため、微小動物では長い2年以上の寿命をもつ種も存在する（休眠については2015年12月25日の記事を参照）。
カイアシ類が地球温暖化を抑える
ところで油球だが、体脂肪は60％以上にもおよび生物ではありえない比率になる。言ってしまえば、脂肪の塊になる。この脂質のおかげで、魚類などの捕食者へ多くのエネルギーを受け渡すことが可能で、イワシやタラ、サンマなどの溢れ出るほどの脂はカイアシ類由来とされている。さらに、油球を蓄えたカイアシ類は深海へ潜り、休眠をおこなうことは、深海独自の食物連鎖への介入、死亡したカイアシ類の蓄積で、有機炭素、すなわち植物プランクトンが光合成によって二酸化炭素が、深海へ貯蔵されるということを意味している。ある試算では、北太平洋で毎年5.9億トンの二酸化炭素が深海へ貯蔵されていると推測されており、地球温暖化を抑えることに貢献していると考えられている（朝日新聞 2006年6月13日14版）。
カイアシ類の脂質の意義
多くの魚類はDHAと呼ばれる不飽和脂肪酸をもつことで有名である。DHAを使ったサプリメントなども市場に流れている。しかし、このDHAは魚類がつくっているわけではない。藻類はDHAを作ることが知られているが、DHAをつくらない種がだんとつに多い。そこで、DHAをつくらない藻類とカイアシ類の関わりでDHAを作り出していると現在は考えられている。藻類の多くは炭素量18程度のトルエン酸とよばれる脂質を作る。これをカイアシ類が食べ、体内でトルエン酸を延長、不飽和化し炭素量20以上のDHAを作り出している。しかしながら、これは推測であって実際にカイアシ類が脂質の変換能があるかは確かめられていない。ただし、カイアシ類はDHAを豊富に持っていることは事実であり、食物連鎖によって魚類などに受け継がれていると考えられている。
写真1．油球を蓄えるカイアシ類 ；©S.Kwasniewski 許可を得て転載
カイアシ類の脂質分子生物学
ここからは少し小難しい内容になる。カイアシ類がもつ脂質を分子生物学の観点で述べていく。
カイアシ類がもつ脂質はワックスエステル、トリグリセリド、脂肪酸、ステロールなどがある（Kotani 2006）。ワックスエステルとトリグリセリドが主流となる。体長によるが1個体で1mgの脂質を持ち、栄養状態や成長段階でこの2つの脂質の組成が変わるという（Dohman 1989）。実はこの2つの脂質の組成は大まかに種類によって決まっており、例えば親潮に生息するNeocalanus属やMetridia属はワックスエステルを主成分とし、Eucalanus属やAcartia属はトリグリセリドを主成分にする。また、ワックスエステルとトリグリセリドでカイアシ類体内の所在が異なり、ワックスエステルは油球内、トリグリセリドは散在的にある。また、面白いことに休眠するカイアシ類がもつ脂質はワックスエステルで、トリグリセリドを主成分とするカイアシ類は休眠しないことが分かっている（Fulton 1973）。食糧不足や生殖に脂質をよく使用することが知られているが（Lee 1971）、トリグリセリドがその役割があるのかもしれない。
カイアシ類種によってもつ脂質の種類が違うことだが、これは捕食者の脂質の組成にも左右されることが分かっている。たとえば、ヨコエソやハダカイワシといった魚類がもつ脂質にはワックスエステルが多く、これは深海で休眠するカイアシ類、つまりワックスエステルをよく保有するカイアシ類を食べていることに起因すると考えられている。
不思議な事にワックスエステルには2種類が存在し、Neocalanus flemingeriとMetridia okhotensisのみが2種類のワックスエステルを持っている（Saito 2000）。しかし、この2種類がどのような機能を持っているかは分かっていない。また、太平洋と大西洋で脂質の分子量が異なり、両者で脂質代謝が違うと考えられるが、なぜ違うのかは憶測の域から超えていない。
文献
斎藤洋昭. 1996. 解説 海洋生物とn-3高度不飽和脂肪酸. 化学と生物 34 (2) : 107-113.
Dohman M, Bradford JM, Jillett JB. 1989. Seasonal growth and lipid storage of the circumglobal, subantarctic copepod Neocalanus tonsus (Brady). Deep-Sea Res. 3 : 4-10.
Fulton J. 1973. Some aspects of life history of Calanus plumchrus in the Strait of Georgia. J. Fish Res. Bro. Canada 30 : 811-815.
Kotani Y. 2006. Lipid content and composition of dominant copepods in the Oyashio waters analyzed by the thin layer chromatography flame ionization detection method. Plankton Benthos Res. 1 (2) : 85-90.
Lee RF, Hirota J, Barnett AM. 1971. Distribution and importance of wax esters in the marine copepods and other zooplankton. Deep-Sea Res. 18 : 1147-1165.
Saito H, Kotani Y. 2000. Lipid of four boreal species of calanoid copepods : origin of monoene fats of marine animals at higher tropic levels in the grazing food chain in the subarctic ocean ecosystem. Mar. Chem. 71 : 69-82.
高尾山から海洋プランクトンを発見 土壌生活へ進化したカイアシ類
カイアシ類とは簡単に言うと、海洋プランクトンとして生活しているものが多く、甲殻類に属し、海洋生態系の要になっている微小動物である（2014年10月2日の記事を参照）。カイアシ類についての文献を読み進めていると興味深いものがあった。
これによると土壌にもカイアシ類が見つかるという。さらに下記の雑誌論文、
皇居の土壌中からも発見例がある。
土壌中に生息する陸生カイアシ類については以前の記事で紹介しているので興味がある方はぜひ参照していただきたい。
そしてこの目で陸生カイアシ類を見たいと思い、2016年8月15日に東京都八王子市に位置する高尾山へ向かった。
採集したのは土壌または落葉堆積物で、その直上に被さる落葉ごと500mL程度。採集地点はその場でGPSで測位した。その位置は以下のとおり。
A地点 ： 35°37′50″519 N 139°15′13″680 E
B地点 ： 35°37′44″327 N 139°15′53″928 E
C地点 ： 35°37′40″619 N 139°14′47″615 E
D地点 ： 35°37′38″279 N 139°15′03″240 E
E地点 ： 35°15′44″280 N 139°15′07″919 E
F地点 ： 35°37′38″128 N 139°15′36″032 E
G地点 ： 35°37′31″800 N 139°14′32″640 E
H地点 ： 35°37′40″800 N 139°15′42″839 E
I地点 ： 35°37′43″931 N 139°14′50″243 E
いづれの地点も尾根筋から5ｍ程下ったところとなる。
採集した土壌から生き物を見つけ出す方法だが、一般にはツルグレン装置またはベールマン装置が用いられる。両者ともに同じような装置になるが目的は違う。前者は乾燥を避けるために水がある方へ生き物が移動する習性を用いたもの、後者は光を嫌うものが暗い方へ生き物が移動する習性を用いたものである。しかし、陸生カイアシ類は両者ともに適正な方法ではなく上手く陸生カイアシ類を見つけ出すことは難しい。そこで、以下の方法で陸生カイアシ類を取り出す。
小麦粉を篩いにかけるものとして良く汎用されている1～2mm目のステンレス製ふるいに土壌を入れ、10L程度の水で洗った。直下にはバケツを置き、水が漏れ出さないようにした。バケツに溜まった水を57μmメッシュのナイロン製プランクトンネットに流した。こうして陸生カイアシ類を取り出すわけである。もとの500mL容器に入れ、水400mLで希釈した。
そして検鏡。今回の密度では5分程度で陸生カイアシ類を発見できた。ただし、今回で採集したすべての地点で発見したわけではなく、A地点～H地点、計8地点のうち、A、B、C、I地点の4地点だった。個体数は10～50ind/10平方cm。
また興味深いことに陸生のカイミジンコも発見できている（下写真）。陸生カイミジンコについては外国の文献は見つかるが、日本の文献は私のところでは皆無という珍しいものである。
他には分類群が不明の生物も発見している（下写真）。マメザトウムシの卵かという意見もあるが、もしご存知であれば連絡いただきたい。連絡先はページ下に表示してある。（大きさ0.3mm）
陸生カイミジンコだが、実は飼育が順調に進んでおり、多くの個体を産出している。シャーレ中に土や落葉を入れるといういたって簡単な飼育となっている。交尾の個体の撮影も成功している（下写真）。文献上、たぶん私が初めて飼育に成功している。交尾個体は雌尾に雄が触覚で捕まえており、カイアシ類ソコミジンコ目に属する者の典型的な交尾行動である。ソコミジンコに属することから、陸生カイアシ類はとくに陸生ソコミジンコとも呼ばれる。
陸上に棲むカイアシ類 陸生ソコミジンコ
カイアシ類は甲殻類のひとつでカイアシ亜綱（Copepoda）に属するものを言う。種数は13,000種におよび、多様性が富んだ生物である（カイアシ類については2014年10月2日の記事を参照）。カイアシ類は普通、海洋プランクトンで知られているが、川や湖、池、温泉など幅広く繁栄しているのもカイアシ類の特徴とも言える。そのなかで、水がない、または湿った、土壌や落葉中に生息するカイアシ類というものも存在している。今回はこのような陸上に棲むカイアシ類のこと陸生カイアシ類について述べていきたい。
陸生カイアシ類の種類
陸上に生息するカイアシ類では決まった種類が報告されている。ソコミジンコ（Harpacticoida目）の一部とケンミジンコ（Cyclopoida目）の一部である。両者の目（order）とも海洋とくに沿岸部、汽水河川で見られるもので、これら目（order）自体は陸上へ派生したではないが、比較的、海よりかは汽水域や淡水域で知られている。日本において陸生カイアシ類は数えられる程度の種しか報告されていない。陸生ソコミジンコでは7種が報告されている（青木. 1999）。この7種の名称と分布を下記に紹介する。
- コノハミジンコ Phyllogunathopus viguieri …北海道、東京
- チビソコミジンコ Epactophanes richardi …全国
- コブソコミジンコ Moraria terrula …北海道西～東北北部
- アルキソコミジンコ Moraria varica …全国
- ツクバソコミジンコ Moraria tsukubaensis …筑波、徳島
- コケソコミジンコ Bryocamptus zschokkei …全国
- チギレソコミジンコ Maraenobiotus vejdovskyi …北海道、青森、茨城
これらの種は、落葉堆積物中やコケ中、雪下、土壌中に生息すると述べられている。とくにブナ林の落葉中における報告が多い（Reid. 2001）。葉1gで40個体になることもあるという（Nielsen. 1966）。中にはウツボカズラの捕虫袋内（Hamilton et al. 2000）や苔内（Lewis. 1984）からの報告もある。
生息している環境
落葉堆積物中やコケ中、雪下、土壌中に生息するといっても大体は共通した環境に生息していると言える。土壌中よりかは落葉に生息する（菊池. 1974）、氷河で発見されたカイアシ類は、氷河上に覆われた土壌に生息（菊池. 1991）、雪下にある落葉中（菊池. 1992）、雪中の土壌近く（大高. 2012）、水分をもつ土壌上（Nielsen. 1966）のように、いずれも土壌よりかは土壌に近い所の雪中または落葉中で、水分を保った部分に生息すると考えられる。これらカイアシ類は小型で細長い（大高. 2012）また、卵数が少なく、卵は大きい（Coull. 1970）という間隙動物がもつ特徴があり、上記の生息箇所は間隙環境に近いこともあり好んで、その場所を選んだのかもしれない。特に雪中は雪粒子と散在する水によって海や湖などの砂中間隙と似た環境が作られ、そこにはカイアシ類を含めた多様な間隙動物が観察される（大高. 2012）。また、土壌に近い間隙環境に棲むことは、土壌中からの栄養が供給できる部分なのかもしれない。
進化的に言うと、陸生カイアシ類は海洋や湖沼において底生性であるソコミジンコ目が多く見られる。もともと湖沼のようなところに住んでいたものが干上がるなどとして水がなくなり、これが陸生へ派生したと筆者は考える。海洋や湖沼における底生性のソコミジンコは時々、水柱へおよぎ出すことも知られ（向井. 1996）、落葉中や雪中に見られる個体は、これに由来すると思える。
雪中に棲むカイアシ類は土壌から遠ざかるほど生存率が低下する事がわかっており、その個体は付属肢欠損などの大きな損傷を受けることが観察されている。これは雪融解等で、水位上昇で分散したが、その後の水位低下によって雪粒子に潰されたことが示唆されている（大高. 2012）。
皇居（東京都心）で、落葉に被された土壌中からカイアシ類が発見された例がある（菊池. 2001）。発見されたのは3種で、P.viguieri（コノハミジンコ）、E.richardi（チビソコミジンコ）、M.varica（アルキソコミジンコ）である。これらは人の手が加えられていない里山に生息する種で、皇居の土壌は里山に近い環境であることが結論付けられている。ちなみに、この3種に当てはまることだが、土壌中にいるカイアシ類は未開拓の土壌の方が多くいることが分かっている（Fiers et al. 2000）。
参考
青木淳一. 1999. 日本産土壌動物. 東海大学出版会. pp561-568.
Coull, BC. 1970. Shallow water meiobenthos bermuda platfrom. Occologia 4: 325-357.
Fiers, F., V Ghenne. 2000. Cryptozoic copepods from Belgium: diversity and biogeographic implications. Belg. J. Zool. 130: 11-19.
Hamilton, R., JW Reid., RM Duffield. 2000. Rare copepod, Paracyclops canadensis (Willey), common in leaves of Sarracenia purpurea L. Northeast. Nat. 7: 17-24.
菊池義昭. 1974. 陸生ソコミジンコについて. 動物学雑誌 83 (4): 438.
菊池義昭. 1991. ヒマラヤの氷河上にいるソコミジンコ. 動物分類学会誌 45: 72.
菊池義昭. 2001. 皇居の陸生ソコミジンコ類. 国立科博専報 35: 99-101.
Lewis, MH. 1966. Thefreshwater Harpacticoida of New Zealamd: a zoogeographical disccussion. Crustaceana. Suppl. 7, Stud. Copepoda 2: 195-211.
向井宏. 1996. 藻場（海中植物群集）の生物群集（8）葉上動物の個体群動態. 海洋と生物 18 (1): 44-46.
Nielsen, LB. 1966. Studies on the biology of Harpacticoida (Copepoda, Crustacea) in Danish beech leaf litter. Natura Jutl. 12: 195-211.
大高明史. 2012. 融雪期の雪中における無脊椎動物の生息状況. 低温科学 70: 113-117.
Reid, JW. 2001. A human challenge: discoveriing and underatanding continental copepod habitats. Hydrobiologia 453/454: 201-226.
