虹色に輝くプランクトン、サフィリナ カイアシ類（Sapphirina Copepoda）
カイアシ類（Copepoda）とは節足動物門、顎脚綱、カイアシ亜綱に属する甲殻類の動物で、一般に海洋に浮遊する動物プランクトンをいう。バイオマス（生物量）は海洋プランクトンの中で優占し、種数は13,000種と大きなグループとなる。種によっては群集を形成することが知られ、1立法ｍで数億個体になることがある。
カイアシ類のひとつ、サフィリナも群集を形成するが、体表を光の作用によって輝きを見せることで、その群集はキラキラとした輝きをだす。漁師からはこれを「貝殻水」や「金玉水」、「銀玉水」と呼ばれ、漁の指標となることがある。サフィリナは暖海外洋性だが、夏から秋にかけて黒潮や対馬海流の影響域の日本沿岸部でも出現し、海がキラキラと輝きを見ることがある。その輝く仕組みや意義、加えてサフィリナの生態を紹介していく。
サフィリナ
サフィリナ（Sapphirina）はカイアシ亜綱、ポエキロストム目、サフィリナ科、サフィリナ属に属する種をいい、日本では13種が確認されている。体長は1.0～9.0mmとカイアシ類としては大型種で、体形が扁平で薄く、透かせることができる。また、発達したレンズをもつ1対の眼を頭部に備えている。特徴的なのは青や赤、紫など虹色に輝くことである（雌は輝かない。写真1、写真2）。サフィリナ（Sapphirina）という名も宝石のサファイア（Saphire）からちなんでいる。英語ではSea Sapphire（海のサファイア）とも呼ばれている。サフィリナ属内の学名も輝きからちなんでいることが多く、S.opalina（オパール）やS.metallina（メタル）などある。
写真1 青色に輝くサフィリナ；ダイビングショップ「Ocean Blue」より許可を得て転載
写真2 赤色に輝くサフィリナ；ダイビングサービス「COLOR CODE」塩入淳生様より許可を得て転載
構造色によって輝く
サフィリナは様々な色に輝くが、この色はサフィリナ体表に着色したものではなく、光による作用（干渉、回析）による輝きである。これは構造色という現象で、光の波長300nm～700nmレベルでの超微細構造は選択的にある波長の光を反射させるという原理である。身近な構造色ではCDやDVD、シャボン玉、昆虫のタマムシ、モルフォ蝶、ハトの首元やクジャクの翼など数多くある。この中でサフィリナと同類の構造色はタマムシとモルフォ蝶である。これらは超微細な層構造による構造色である（他は見る角度によって様々な色に移り変わるのが特徴。ここでは割愛）。
サフィリナの成体雄のみが輝き、雌は全く光らない。これは構造色のもととなる超微細構造が雄の背中にしかないからである。この超微細構造は、背側の皮殻下にある細胞内の壁側にあり、ハニカム構造をとっている（図1）。ハニカム構造は隙間なく整列している。その構造の単位となる層板はアデニンの結晶で、大きさは1.0～1.8μm、厚さは60～80nm程度で、とても薄い。ハニカム構造は、この層板が10～14層重なった多重層構造となっている。この超微細構造は、細胞内にあるため、その構造内にもミトコンドリアが存在している。また、細胞内のスペースは限られるため核は扁平状になっている。この多重層構造の各層の間隔はサフィリナ種によって異なっており、この間隔が狭いと青色に、広いと赤色に輝く仕組みになっている。例えば、S.anguataは青色に、S.darwiniiは黄色に、S.opalinaは赤色に輝く。
図1 サフィリナ背側の断面（J.Chae, S.Nishida 1994）
輝く意義
サフィリナの一部の成体雄はサルパに捕食寄生することが報告されているが、ふつう、雄は摂餌をおこなわず、プランクトンとして海洋中を浮遊している。一般にプランクトンは捕食圧を避けるために日中は日の当たらない海底や深層へ潜るが、サフィリナは例外で日中は表層に移動する、逆転鉛直移動を示す。海洋はとても広く、且つ、サフィリナは生物個体密度が低い外洋に生息する。したがって、雌と雄が巡り会うのはとても難しい。そのため、サフィリナ雄は特有の構造色を使って、日光の光で自身を輝かせ、さらに群集を形成することで雌に発見してもらうという、探索システムと考えられている。さらに、雌には発達したレンズ眼をもち、効率よく雄を発見する仕組みがある。また、サフィリナ雄の構造色には円偏光という光の方向を伝える仕組みがあり、これはサフィリナ雄の位置を知らせる、または種の認識など、説があるが、その機能はよく分かっていない（ミツバチ眼は円偏光の性質があり、曇の日でも太陽の位置を正確に認識する）。
サフィリナの生態
サフィリナが属するポエキロストム目の多くは浮遊性だが、緩やかな寄生もあり（例えば、Corycaeusは仔魚やカイアシ類、Oncaeaは尾虫類；尾虫類については2015年10月26日の記事を参照されたい）、進化的に寄生性だったものが浮遊性へ派生したと考えられている。サフィリナも該当し、幼体（コペポディット幼体）や雌はサルパ（ホヤの仲間でゼラチン質の大型プランクトン、連鎖個虫を形成する）に緩やかな寄生をする（写真3）。大型プランクトン（クラゲより小さい）や小型魚類からの捕食圧回避のためにサルパに寄生すると考えられている。また、サルパが大量発生するときは、サフィリナを多く見られることがある。寄生経路はサルパの出水孔からで、第二触覚で付着し、大顎で少しずつサルパを噛り取る。場合によっては、数時間でサルパを食い尽くすこともある。雌は交尾後、抱卵の状態でサルパ内に寄生する。雄は成熟するとサルパから出てプランクトンになる。
写真3 サルパ内に寄生するサフィリナ；「Ocean Realm Image」©Richard Smithより許可を得て転載
ポエキロストム目の特徴として卵が小さい、すなわち卵黄が少ないことがあげられる。カイアシ類の性質として、卵黄が少ないと形態分化が早まり、孵化後すぐに遊泳する。ポエキロストム目には同種でも凡世界的に広く分布しており、卵が小さいことが誘引していると考えられている。サフィリナも同じく、凡世界的に分布している。また、遊泳するサルパに寄生していることも広く分布することに誘引している。
同目、Corycaeusはサフィリナと同様に発達したレンズ眼をもつ。この種は表層性で、常に光がある方向に眼を向けており、餌生物を敏感に感知し摂餌をするという性質がある。しかし、サフィリナの場合は交尾における役割が大きく、このような行動は知られていない。興味深いことに同目、Oncaeaは中層性だが、レンズ眼を持たないという。レンズ眼をもつ表層性のサフィリナやCorycaeusと比較し、生態系を理解する上で重要視されている。
文献
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Sapphirina angusta and the pelagic tunicate Thalia democratica. J. Mar. Biol. Assoc. UK. 53: 429–435.
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他にないハエトリグモの特殊な視覚機構－ピンぼけ奥行き知覚－
ハエトリグモとは巣をつくらない徘徊性のクモで、家の中で時々見つかる。節足動物門、鋏角亜門、クモ綱、クモ目、ハエトリグモ科に分類される。他のクモと違うのは、前方の眼（前中眼）が大きく（図1）、視力が良いということである。その視力もヒトに匹敵する程だという。
図1．ハエトリグモと他のクモの眼の位置（筆者が描写）
ハエトリグモは見るものの姿（シルエット）によって行動が異なることが知られている。そのシルエットが丸や三角、クモの横姿のときは攻撃を仕掛けるが、クモ正面に似せた丸に脚が生えたシルエットには求愛行動を示すという。また、その足の位置と本数によって求愛行動を示す確率が増す（図2）。
図2．シルエットによるハエトリグモの行動（O.Drees 1952）
ハエトリグモ眼の位置と機能
クモの眼は左右4対、計8個あるが、ハエトリグモの場合は中側眼が退化的で機能しておらず、実質6個の眼となっている。各眼の視野は重ならないようになっており、前中眼は10°、前側眼は60°、後側眼は130°の視野になっている。前中眼の視野は極端に狭いが、その分、網膜における見えるものの解像度は高く、ヒトの視力に匹敵するという。
図1．目の位置とその視野 R.F.Foelix (1982) より
奥行き知覚
奥行きが分かることで、その見ている対象物の空間的位置が分かる。これによって正確な対象物の距離が分かり、狩りなどをおこなう。この奥行き知覚は大きく分けて4つの様式がある。その様式について１つずつ説明する。
ⅰ両眼立体視
ヒトなどの哺乳類、ハヤブサで見られる。両目で見た対象物の左右目のズレから奥行きを知覚している。片目では奥行きが知覚できないのが特徴。
ⅱ焦点合わせ（accommodation）
カメレオンで見られる。対象物の焦点があったときの眼レンズの筋肉の緊張具合から知覚。片目でも奥行きを知覚することができる。
ⅲ輻輳（ふくそう）
対象物に向く両目の角度から奥行きを知覚する。両目が一緒に動いていることが条件で、これが別々に動いていたら知覚することはできない。ヒトはこの様式を使っていると考えられている。
ⅳ運動視差
自身が動いて、そのときの対象物のズレから知覚する。片目でも知覚することができる。フクロウやバッタがこの様式をとっている。
これらの様式は同個体で複数の様式をとることがあり、例えばカエルは焦点合わせと両眼立体視により奥行きを知覚している。
ハエトリグモの奥行き知覚
上記のように奥行きの知覚には4つの様式があると述べたが、ハエトリグモの場合は、このいづれかも当てはまらないことが分かっている。それは、ハエトリグモは、レンズは外骨格より固定されており、焦点合わせは不可能であるのにも関わらず、前中眼の片眼のみ見える状態にしても奥行きを知覚できるからである。また、運動視差という行動は見せないし、両眼は別々に動いており、輻輳という様式もとらない（下動画；この種の頭部は透明であり、眼内部が動いていることが分かる）。
そして、T.Nagata (2012) らはハエトリグモの前中眼の網膜が4層構造であることに注目した（ふつうは1層構造）。これらの層における視物質は異なり、吸光する光の波長は、1層（深部）から緑色、緑色、紫外線、紫外線と分かった。また、ハエトリグモの眼レンズは色収差（プリズム）が生じ、1層から緑色、青色、紫外線、紫外線が焦点を結ぶ。したがって、第2層目では焦点を結ばない緑色を受容していることが判明した。そこで、T.Nagataらはピンぼけ像を得ており、このピンぼけ量から奥行きを置換しているのだと推測し、赤色光下でのハエトリグモの獲物を狩るジャンプ長さを計測した。理論では、赤色は網膜第2層目以降に焦点を合わせ、第2層におけるピンぼけ量は増加する。つまり、獲物は実際よりも近くに感じるという。その結果、獲物よりも近くに着地し、ピンぼけ像によって奥行きを知覚していると確認された。
（http://www.eurekalert.org/multimedia/pub/40138.php）
その実験の動画は［ http://www.eurekalert.org/multimedia/pub/40138.php ］にて公開されている。ちなみに第4層ではどの対象物もピントを合わせることが可能であり、このピンぼけ奥行き知覚にて働いているのではないかと考えられている。
文献
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M.F.Land (1969) Movements of the retinae of jumping spiders (Salticidae: Dendryphantinae) in relation to visual stimuli. J.Exp.Biol. 51: 471-493.
O.Drees (1952) Untersuchungen über die angeborenen Verhaltensweisen bei Spring spinnen (Salticidae). Zeitschrif für Tierpsychologie 9: 169-207.
鈴木光太郎 (1995) 動物は世界をどう見るのか. 新曜社.
T.Nagata, M.Koyanagi, H.Tsukamoto, S.Saeki, K.Isono, Y.Shichida, F.Tokunaga, M.Kinoshita, K.Arikawa, A.Terakita (2012) Depth percepton from image defocus in a jumping spider. Science 335: 469-471.
R.F.Foelix (1982) Biology of Spiders.USA.
- 作者: Rainer F. Foelix
- 出版社/メーカー: Harvard University Press
- 発売日: 1982/08/30
- メディア: ハードカバー
眠るクマムシ類の生態
クマムシ（Tardigrada）は体長0.1～0.5mm程度の大きさで、体表面はクラチラ層でおおわれ、5体節に分かれている。4690mの海底から6600mの高山まで広く分布する。陸生種でも水の皮膜をまとう必要があるため、本質的には水生生物である。海棲種もおり、フジツボを住処にしていると考えられている。またナマコ類に共生する種も報告されている。
ミミズなどの環形動物よりかは進化しているといわれるが、足に体節が無いことから節足動物とも異なる。現在では、カギムシと近縁とされ、緩歩動物門という一つの門に属する。しかし、系統分類上の明確な位置づけはされていない。
クマムシは地衣類や苔などに生息し、安易に見つけることができる。さらには下水処理場にて水質浄化の一役を握っていることもある。強靭な乾燥耐性を持つことから、1773年にGoezeが発見した当初から深く注目がされていた。日本では1907年にRichterが長崎において初めて報告がされた。その後、1961年までに続けていくつか報告がされ、1967年時点で38種まで見出される。
クマムシは「クマ」のように丸々とした水棲の生物だったことから「Kleinen Wasserbären（水中の子グマ）」と呼ばれ、英語では「Water bear」と呼ばれている。その後、イタリア語で「のろまもの」を意味する「Tardigrada」と名付けられ、現在の「Tardigrada」にいたる。
飼育方法については多くの知見がある。例えば、クマムシが生息する苔内にいるセンチュウやワムシを餌として飼育する方法や、ワムシを餌とする方法がある。このワムシを餌とする方法では、水中に米粒を入れ、ワムシを数匹投入する。すると、ワムシは増殖していく。ここからワムシを取り出して、クマムシにあげるという方法である（鈴木忠 2004）。この方法は簡単に餌の確保でき、持続してクマムシを飼育することができる。
1. 分類
クマムシは外形から分類され、頭部に側毛をもつ異クマムシ綱と、側毛をもたず口が乳頭状になった真クマムシ綱の2つに分けられる。他には、体形は真クマムシ綱に似ているが、異クマムシ綱のように側毛をもつ中クマムシ綱（後に詳細を述べる）をRahm（1937）によって発見されているが不明な部分が多く、現在は、異クマムシ綱と真クマムシ綱の2綱とされている。異クマムシは海産が大部分で、真クマムシは海産1種ほか陸生である。分類には脚の形態や、体表のひだやクチクラの構造、側毛または刺毛の形や長さ、爪の形態などが指標となる。これらいずれの特徴も、活動している状態では判断できないため、Hoyer液（ガムクロラール）で封入した標本で観察する必要がある。また、クラチラの表面構造を見るためには走査型電子顕微鏡が必要になっていく。
2. 形態的特徴
体形は円筒形で背中は緩やかな曲面になっている。甲殻類のように体節は明瞭ではないが、足の数と神経節の数から5体節になる。真クマムシ綱の中には体表にある、ひだで9体節に見えることがしばしばある。真クマムシ綱は異クマムシ綱と比べて胴長で、体幅対体長比でいうと2倍程度の違いがある。異クマムシ綱のトゲクマムシ科はクチクラ層が肥厚していることが特徴である。多くのクマムシは透明であるが、種類によっては褐色ないし深紅色の色素をもつものもいる。
消化管は口から食道までの前腸と肛門までの後腸は発生的に外胚葉であるため、体表と同じクチクラ層をもつ。脱皮の際も、その部位までが置き換わる。中腸は膨大しており、内容物によっては、色を呈することもある。餌は口に付属する歯針（Stylet）によって吸引摂食する。また、歯針の側面には発達した唾液腺をもち、真クマムシでは特に発達している。
食べた餌は中腸で消化されるが、心臓を含む循環系を持たないため、貯蔵細胞に取り込まれると考えられている。不消化物は肛門から捨てられるか、背中に開口する背腺やマルピギー管から排出される。また、脱皮の時に一緒に捨てることもある。多くのクマムシは1対の眼をもち、頭部に脳をもち、神経は中枢系となっている。
ちなみに、足の筋肉を動かすことで循環系の代用になっていると考えられている。
3. 脱皮と産卵
脱皮の時期になると、クチクラからできた口器を吐き出す行動が見られる。その後、コケの葉の重なり部分など狭いところに入り込む。幼体は4～5日ごとに脱皮して3回の脱皮（3齢）で成体になる。3回目の脱皮以降は、産卵による脱皮である。大抵のクマムシは、雌の単為産卵（交尾せずに産卵）が特徴である。産卵は脱皮と同時に起こり、産卵にともなう腹部の収縮によってできたスペースに卵が押し込められる。クラッチサイズ（1回の産卵における産卵数）は1～15、最大18と幅広い。これは栄養状態に依存していると考えられている。親が脱皮の中から脱出するのは通常翌日で、脱出することができずに死ぬこともある。成体となって産卵する回数は1～5回程度で、最終齢は4～8齢である。寿命でいうと21～58日程度となる。産卵した卵が孵化するには5～15日要し、温度には左右されない。幼体は、しばらく脱皮内で動きまわり、やがて外の世界へ出て行く。
4. 乾眠（tun現象）
クマムシの体重の85%が水分といわれ、乾燥状態になると3%までに減らして休眠する、tun現象がおきる。この状態になると、100℃という高温下や-273℃という超低温下、真空や、ヒト致死量の放射線の1000倍、6000気圧、そして電子レンジにかけても、水に浸して15分で蘇生してしまう。この性質をKeilin（1959）はクリプトビオシス（cryptobiosis、潜在生命／乾眠）と名づけられた。この乾眠になっても完全に代謝がなくなっているわけでなく、普段の0.16%の酸素消費量があると分かっている（A. Pigon & B. Weglarska 1955）。また乾眠にはトレハロースが深く関わっており（J. H. Crowe 1975）、乾眠になるとトレハロースが多く分泌される。そして、乾眠から覚醒されるとトレハロースが減少することも分かってきた。tun状態で放射線を当てられた場合、DNAは傷つくが、その後に可視光線を照射することで、そのDNAは修復される。
乾眠へ移行する行動について、クマムシ周囲の水を完全に乾燥（クマムシ体表には水分がある）すると、2分後には活動がほぼ無くなる。10分経過すると、収縮が開始し、20分にはtun状態になり、乾眠する。水に浸すと25秒で足が動き始め、40秒で歩き始める。
5. 中クマムシ綱オンセンクマムシ
1937年、スイス人の線虫学者Rahm氏によって日本九州の雲仙温泉にて本種が発見された。温泉から発見されたことからオンセンクマムシと名づけられた。この種には異クマムシ綱と真クマムシ綱の双方の形態をもつことから新綱の中クマムシ綱と制定された。また、形態的特徴に三角の突起をもつという。続いて同年、Rahm氏がドイツにて同じくしてオンセンクマムシが発見された。これは不自然である。今までに報告されていない種が同一人物さらに同年に立て続けで同新種を発見するのはおかしい。また、Rahm氏はいくつかのクマムシを発見しているが、捏造という疑いがかけられたこともある。さらに、正式な論文内で自身を誇大に主張し、他の学者に対して口撃を書き入れた前科もある。こうして信用にならないと、オンセンクマムシについては消息へ迎えた。
その後の1978年に転機が訪れる。Binda氏によってイタリアの小川からオンセンクマムシが発見されたのだ。しかし、標本はなく、それ以降は確認されていない。早急な再確認が必要となっている。
オンセンクマムシすなわち中クマムシ綱の存在については疑問が残るが、あらゆる図鑑では中クマムシ綱という項目が記述されている。
文献
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鈴木忠 (2004) オニクマムシの生活史. うみうし通信 44: 4-6.
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