ウミホタルに寄生するウミホタルガクレの珍しい生活史

 　ウミホタルは馴染みある生物だと思う。海洋沿岸部に生息する発光性の甲殻類微小動物である。そして日本特産種でもある。しかし、生態については身近な生き物であるもかかわらずよく分かっていない。最近になり、地域依存的な分布があると判明した。つまり、地域ごとに形態的差がある隔離された集落が形成しているということである。これには地域ごとに異なる発光パターン等の相違があると考えられている。そんなウミホタルには産卵数を変動させる厄介者がいる。それはウミホタルの卵を食べる寄生虫、ウミホタルガクレである。

ウミホタルガクレ Onisocryptus ovalis

　ウミホタルガクレは等脚目（ワラジムシ等）、ヤドリムシ亜目に属する甲殻類である。さらに、ヤドリムシ亜目はボピルス族とクリプトニスクス族に分けられるが、後者に属する。学名はOnisocryptus ovalisであるが、シノニム名（異名同種）でCyproniscus ovalisという表記もある。だが、両者とも全く同じウミホタルガクレのことである。そして、甲殻類としては珍しい雄性先熟型の性転換（雄から雌へ性転換）を示す、雌雄同体である。

生活史

　ウミホタルガクレが属するヤドリムシ亜目の生物一般には、エピカリディア幼生として雌の育房から放出され、中間宿主となるカイアシ類に寄生する（写真1、2）。そこでミクロニスクス幼生まで成長すると、クリプトニスクスとなって海洋を遊泳し、終宿主へ寄生し成体となる雄として繁殖後、性転換を起こし、雌となる。再び、繁殖をおこなって生涯を終える。ウミホタルガクレの場合、中間宿主は分かっておらず、生態も終宿主のウミホタル上でしか分かっていない。雌は上皮内に至るまで体のほとんどが卵巣という大規模形態変化であるため、一回の産卵で生涯を終える。

　産卵数は200～1500個と変動が広い。これは、ウミホタルの卵の数に比例しているためで、季節によってウミホタルの有無があるからである。したがって、季節ごとでウミホタルガクレの個体数の変動は顕著である。

　年に3～4世代あるが、越冬するのは雌のみで、雄はそのまま死ぬ。越冬後、雌は産卵するが、越冬前にもらった精子を貯蔵する仕組みがあると考えられている。春はじめの一斉な産卵により、ウミホタルガクレのほとんどが雄になる。このあと、性転換により雌が増え始めて、ウミホタルが極大個体数となる6月には、ウミホタルガクレのほとんどが雌になる。

（写真1、2；カイアシ類に寄生するミクロニスクス幼生「明石・神戸の虫　ときどきプランクトン」より許可を得て転載）

寄生と性転換

　ウミホタルガクレはウミホタルに寄生後、雄として雌と交尾して繁殖する。繁殖後、雄はウミホタルの卵を食べることで性転換に要するエネルギーを得て、雌へ性転換する。雌への性転換では、体は巨大化してほとんどが卵巣である（図1）。このとき全く運動性はなく、抱卵しているだけの存在である。

（図1．ウミホタルに寄生するウミホタルガクレ雌雄；参考文献より作図）

　寄生から性転換へ至るまで単純な流れのように思われるが、飼育実験によって複雑なプロセスをとっていることが分かった。雄は卵をもつ成熟したウミホタル雌に寄生する。ウミホタル雄や未成熟の雌には寄生しない。ウミホタルガクレ単独で寄生した場合、性転換はせず、2個体以上の雄がいないと性転換は起こさない。また、性転換を起こすのは、2個体以上のうち、1個体のみで、この1個体が産卵後に死すと、他の雄が性転換をおこす。寄生した雄の中から性転換するのは、他のボピルスの先に寄生した雄が性転換するのと異なる。ウミホタルガクレは、このようにして雌雄が確実に出会うための仕組みが成り立っていることが判明した。しかし、どういうふうに性転換をしているのかメカニズムについての知見は未だに無く、生態の多くが未知である。

参考

小江克典, 近江谷克裕（2003）日本沿岸に生息するウミホタルの発光意義と地域的多様性. 月刊海洋 35(9), 630-637.

岡本直子, 逸見泰久（2002）寄生性等脚類ウミホタルガクレOnisocryptus ovalisの繁殖戦略. 日本ベントス学会誌 57, 75-78.

松澤巨樹（1999）ウミホタルガクレの性転換. うみうし通信 26, 2-4.

椎野季雄（1964）動物系統分類学7（上）：節足動物（1）総説・甲殻類. 中山書店. 東京. 215-217.

長沢和也（2004）フィールドの寄生虫学―水族寄生虫学の最前線. 東海大学出版会.

フィールドの寄生虫学―水族寄生虫学の最前線

動物系統分類学 7上

命綱一本で生活する寄生虫カリグス（カイアシ類）

　 カイアシ類（Copepoda；コペポーダ）とは主に海洋に生息する甲殻類プランクトンであるが、種によっては陸水や湖水に生息するものもいる。また、生活様式もプランクトンのほかにベントスや寄生性もある。今回紹介するのは寄生性カイアシ類である。寄生性カイアシ類は、一般的なカイアシ類の形態を著しく変化させた種が多く、中には肉塊としか思えない種もいる（2015年12月5日の記事）。食用魚類個体数の50～80％に寄生するといわれ、漁業の人からは嫌われた存在である。寄生する生き物や部位は、種によって様々で、鮫の眼球や、タラの腹腔内、ハダカイワシの心臓内、ウニの刺内、ホタテの鰓、アミの育房内など多くある。寄生性カイアシ類でよく知られているのはカリグス（Calididae；カリグス科）と呼ばれるグループである。全カイアシ類の種数のうち30％程度が寄生性と言われ、そのうち魚類に寄生するカイアシ類の54％（456種）がカリグスである。

カリグス

　カリグスは海産魚類や淡水産魚類の鰓や体表につくカイアシ類で、寄生虫として世界的によく知られている（写真1）。日本では1927年に、はじめて報告された。この年は日本で、はじめて養殖業がおこなわれた年でもある。カリグスは魚類に寄生すると、魚類の血や粘液、上皮を食べて生きる。そのため、多量にカリグスに寄生されると魚類は衰退し、場合によっては死ぬこともある。種によってはフグに寄生するものもおり、この種はフグ毒を蓄積するという。学名にもPseudocaligus fuguと「フグ」にちなんだ名前になっている。寄生する生物にちなむ学名は他にも、サケに寄生するLepeophthirus salmon（サケの英語）という種もいる。

（写真1；尻尾のように長いのは卵嚢「Natural History of Orange County, California」より許可を得て転載 ）

養殖業によるカリグスの繁栄

　世界的な養殖は1950年代からヨーロッパ、ノルウェーをはじめとして広がった。この時、カリグスは報告されていなかった。1960年代になると養殖業が盛んになっていき、養殖方法も巨大なケージネットでおこなわれるようになった。ここで、深刻的な寄生が発見させられ、カリグスがはじめて報告された。この騒動を踏まえて、チリでカリグスに警戒し慎重な養殖がはじまり、無寄生の養殖が成功した。その厳重な体制であったのにも関わらず、1990年代、他からの侵入によってカリグスのよる大量寄生が発生してしまった。それ以降、ヨーロッパとチリ双方とも、定例のようにカリグスによる寄生が確認されている。

　日本でも同様な事件が起きている。1950年代からハマチの養殖が鹿児島、四国を中心に盛んに行われるようになった（参考；生産量が1953時点で100ｔ、1979時点で15万ｔ）。しかし、1960年代にカリグスによる寄生が確認され、以後、定例のように確認されるようになった。このように養殖という、魚類の多量な収容によって、安易に寄生し繁栄させてしまったと考えられている。

　漁業におけるカリグスの被害はよく知られるものとなり、「カリグス症」という魚病名もつくられている。カリグス症において記載されている症状は、「皮膚に著しいびらんや出血、鰭の欠損」というふうに表示されている。このカリグス症は年々増加しているが、詳しい原因は分かっていない。

　現在では、カリグスのノープリウス幼生期ではプランクトンとして生活することを利用して、カリグスによる寄生が発生する前に評価が可能になり、寄生を踏まえた対策が可能になっている。

カリグスの生活史、特殊な「カリムス期」

　一般的なカイアシ類の生活史は、卵→ノープリウス幼生1～6期→コペポディット幼生1～5期→成体（コペポディット6期）である（なお、各段階は脱皮によって次の段階へ移行する）。ノープリウス幼生は甲殻類の一般的な幼生形態であり、種の同定は困難ないし不可能である。その後のコペポディット幼生では、種特有の形態を持つようになるため、同定は可能になっていく。寄生種の場合、一般的なカイアシ類の生活史のうち、ノープリウス幼生の段階数が減少することが多く、中にはノープリウス期を経ず（正しくは卵内でノープリウス期を終了）、コペポディットになる種もいる。

　カリグスにおいては、全ての種の生活史が分かっているわけではなく、3属17種が分かっている（Caligus属 12種、Pseudocaligus属 4種、Lepeophtheirus属 1種）。ノープリウス幼生および感染コペポディット期（コペポディット幼生1期）は自由生活、すなわちプランクトンとして生活している。また、3属共通に、ノープリウス期は2段階、感染コペポディット期は1段階である。そして感染コペポディット期、以降はカリグスに特有な「カリムス期」に移行する。この時期には、カリグス頭部先端にフィラメント（frontal filament、前額糸）を持つ（写真2）。これを宿主に打ち付けて、宿主から離れないようにしている。このため、前額糸の付着点円心上でしか移動できない。

（写真2；「海水魚が好き！－楽天ブログ」より許可を得て転載）

このカリムス期は3属ともに共通して4期まであるが、これ以降の段階が異なる。3属のうち2属、すなわちCaligus属とPseudocaligus属はカリムス4期のあとフィラメントから離脱して成体となるが、他1属、すなわちLepepophtheirus属は前成体期（pre-adult phase）が存在し、2期ある。この前成体は、カリムス4期を脱皮後、フィラメントから脱離して、宿主体表を自由に移動し、このまま成体になる。場合によっては他の宿主へ移ることも報告されており、プランクトンとして採集される。このとき、一般的なカイアシ類とは形態が大きく（数mmから2cm程度）、泳ぎ方が異なるため、容易に判別ができる。一般的なカイアシ類はコペポディット期が6段階であるが、この前成体期をもつカリグス（Lepeophthirus属）は8段階である。これはカリグス特有であり、同一段階で脱皮するように進化したためだと現在は考えられている。加えて、成体の雌雄間で形態が違うのが普通であるが、カリグスはほとんど形態差がないという点もカリグス特有である。しかし、ある詳細な観察によって、Caligus属のある種には、いわゆる前成体と呼べる時期が確認され、謎が深まりつつあるのも現状である。

文献

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Lar A. Hamre, Christiane Eichner, Christopher Mariowe A. Caipang, Sussie T. Dalvin, James E. Bron, Frank Nilsen, Geoff Boxshall, Rasmus Skern-Mauritzen (2013) The Salmon Louse Lepeophtheirus salmonis (Copepoda : Caligidae) Life Cycle Has Only Two Chalimus Stages. PLOS ONE 8(9): e73539.

B. A. Venmathi Maran, Susumu Ohtsuka and Xu Shang (2012) Recodes of Adult Caligiform Copepods (Crustacea : copepoda : Siphonostomatoidae) in Marine Plankton from East Asia, Inculuding Descriptions of Two New Spesies of Caligus (Caligidae). Species Diversity 17: 201-219.

長澤和也, 上野大輔, Danny Tang (2010) 日本産魚類に寄生するウオジラミ属カイアシ類の目録（１９２７ー２０１０年）. 日本生物地理学会会報 65: 103-122.

福田穣 (1999) 1980年から1997年に大分県で発生した養殖海産魚介類の疾病. 大分海水研調研報 2: 41-73.

Hayward, C. J., Aiken, H. M. and Nowak, B. F. (2008) An epizootic of Caligus chiastos on formed southern bluefin tuna Thunnus maccoyii off South Austoralia. Diseases of Aquatic Organisms 79: 57-63.

Hull, M. Q., Pike, A. W., Mordue, A. J. and Rae, G. H. (1998) Patterns of pair formation and mating in an ectoparasitic caligid copepod Lepeohtheirus salmonis (Krфyer, 1837) : implications for its sensory and mating biology. Philosopical Transaction of the Royal Society of London 353: 753-764.

大塚攻 (2006) カイアシ類・水平進化という戦略―海洋生態系を支える微小生物の世界. 日本放送出版協会

カイアシ類・水平進化という戦略―海洋生態系を支える微小生物の世界 (NHKブックス)

眠るプランクトン、300年から目覚めたコペポーダのしくみ

　コペポーダ（別名、カイアシ類）とは主に海洋プランクトンとして生息する体長1～5mm程度の微小動物である。そのうち発光性のコペポーダがバイオテクノロジーにおいて活躍し、近年、応用化が進んでいる。海洋においては、食物連鎖上、とても重要な位置にあり、コペポーダなしでは生態系は成り立たないとも言ってよい。また、生態系のみならず、環境、すなわち二酸化炭素の動態も深く関与していることが近年分かってきている。それは、コペポーダが見せる「休眠」という行動にある。今回は、この「休眠」について述べていきたいと思う。

「休眠」とは

　休眠という現象は、1902年、Häckerによって湖に生息するコペポーダから発見された、後に数々のコペポーダが休眠することが分かり、現在、ハルパクチクス目、シクロプス目、カラヌス目の3目、各7属、9属、31属、計47属が休眠を示すことが報告されている。休眠は、生育するのに不適切な環境のときに、その期間は活動をやめて、眠った状態で生き延びるというものである。いわゆる冬眠というものである。休眠（dormancy）は休止（quiescence）と狭義な休眠（diapause）に分けられる。前者は好適条件になれば覚醒し、後者は一定期間をこえないと覚醒しないという違いがある。しかしながら、中間的な性質をもつものもあるため、区別するのは困難な場合もある。休眠を示す成長段階は様々で、卵期、幼生期であるノープリウス期やコペポディット期、成体のそれぞれある。また、コペポーダの種類によって休眠を示す成長段階は異なる。

体脂肪率60％

　成体で休眠を示すコペポーダには油球（ゆきゅう、oil sac）と呼ばれる油のかたまりを形成する（写真1）。海洋では、春になると植物プランクトンの大量発生（spring bloom）が起きる。このときにコペポーダはたくさんの植物プランクトンを摂食し、油で体内にエネルギーをためる。このとき、体脂肪率は60％までにも及ぶ。これで、夏から冬の間は深海へ潜って休眠する。中にはオレンジ色の油球を形成するものもおり、カラフルな種（Cyclopus scutifer）もいる。

　一見、ただ油をたくわえて深海に潜って休眠しているだけのように見えて、海洋環境ないし大気環境において重要視される行動である。植物プランクトンは海洋中の二酸化炭素または、大気から海洋へ溶け込んだ二酸化炭素を光合成によって同化する。これによって植物プランクトン内へ二酸化炭素が吸収されたことになる。通常は、このまま植物プランクトンは死滅し、微生物等に分解されて、再び二酸化炭素は放出される。しかし、コペポーダが植物プランクトンを摂食すると、放出されるはずだった二酸化炭素はコペポーダの油球に変化し、深海へ沈まれる。休眠は必ずしも覚醒し生きて活動を再開するわけではない、いくらかは捕食されるなどによって食物連鎖上に入るか、海底へ堆積する。これによって二酸化炭素は有機炭素として海洋ないし海底に貯蔵される。ある試算では北太平洋で5.9億トンの二酸化炭素を貯蔵していると推測されている。

写真1；コペポーダ体内にある油球。海洋研究開発機構「JAMSTEC北極航海ブログ」より許可を得て転載

300年前の卵から孵化したコペポーダ

　コペポーダが産む卵には2種類ある。急発卵と休眠卵である。急発卵とは産卵後、まもなく孵化する卵のことで、休眠卵とは産卵後、ある一定期間をこえないと孵化しない（不応期）卵のことである。両者の卵構造は異なっており、急発卵は、表面が平滑で卵殻が１重であり、休眠卵は表面に刺または円盤状の構造物を付けており、卵殻は４重ある。休眠卵は乾燥や捕食者の消化酵素などからの耐性を持っているため、厚い構造になっている。実際に、プランクトン食魚は栄養価の高い抱卵コペポーダを選択的に捕食する。雌は消化されてしまうが、休眠卵は消化されず、消化管をこえても生存して孵化する。コペポーダが生息する水域の底には１平方メートルあたりに10の5乗～10の6乗個の休眠卵が眠っていると考えられており、ある時期になると、これら休眠卵は一斉に孵化する。コペポーダには季節的に消失と発生が見受けられるがこれによるものと考えられる。

　種によっては休眠卵は数年間、休眠できると考えられており、いくつかの研究で実証されている。驚くのは、Onychodiaptomus sanguineusは1660年代と推測される地層から休眠卵で得られ、これを孵化、成体まで飼育までできたと報告されている。

耐久胞（Cyst）

　Cyclopus科、Microcyclopus科、Metacyclopus科、ハルパクチクス目は耐久胞とよばれる繭状の構造物をつくって、その中に潜り込み、休眠するという行動を見せる。この耐久胞についてはよく分かっていないが、クチクラを主成分として、タンパク質や糖を含まないことは分かっている。

参考

G. Evelyn Hutchinson (1967) A Treatise on Limnology, Introduction to Lake Biology and the Limnoplankton. Wiley; Volume 2.

Nelson G. Hairston., Jr., Robert A. Van Brunt., and Colleen M. Kearns (1995) AGE AND SURVIVORSHIP OF DIAPAUSING EGGS IN A SEDIMENT EGG BANK. Ecology 76(6) 1706-1711.

Edward S. Deevey, Jr (1941) NOTES ON THE ENCYSTMENT OF THE HARPACTICOID COPEPOD CANTHOCAMPTUS STAPHYLINOIDES PEARSE. Ecology 22(2) 197-200.

朝日新聞2006年6月13日火曜日14版.

伴修平 (1998) 橈脚類の休眠 海の研究 (7), 21-34.

A Treatise on Limnology, Introduction to Lake Biology and the Limnoplankton