「アミダコ」イカ・タコ類でみられない生活、サルパに住むタコ
アミダコ（Ocythoe tuberculata）とは軟体動物、頭足類でいわゆるタコである。外套膜は卵円形で肉厚。背面は平滑だが、腹面は凹凸を成し、漏斗は長大。腕長式（各腕を比較して不等号式等を用いた大きさの比を表す式）は1>4>2=3と、第1腕は外套膜長の58%、第3腕は37%となっている（久宗高 1987）。大きさは雌で外套膜長35cm、雄で3cm以下（Cardoso, F. 1998）と著しい性的二型を示す。また雄は嚢皮に包まれているという特徴がある（久宗高 1987）。三陸以南、温暖帯太平洋、大西洋、インド洋と（久宗高 1987）世界汎的で多くは熱帯域に分布する（Salman, A. 2012）。特に北半球に多く 、沿岸から外洋まで広く生息し表層性である（Ángela, M. 2008）。
アミダコには多くの補食者が存在し代表的なものでメカジキ（Packard, A. 1994）やキハダマグロ、イルカ（Ángela, M. 2008）、サメ、マグロ、アザラシ（Salman, A. 2012）がある。これらの胃袋はアミダコで重鎮することもあってか、季節的消長も知られている（Ángela, M. 2008）。
興味深いことに日本、新潟県沿岸において2004年〜2005年にかけてアミダコが34体と大量に漂着している（本間義治 2005）。軟体動物がこれ程に漂着することは前例がないという珍しい事例である。サルパの漂着がなくなったと同時にアミダコが漂着している。サルパとはホヤと同じ仲間でクラゲのような外観だが、そのサルパ減少による餌不足よってアミダコは漂着したかと考えられる（サルパとは；2016年6月15日の記事）。しかし、アミダコは仔魚を専食しておりカタクチイワシを好んでいる。そのためカタクチイワシ漁ではよくアミダコが水揚げされる。したがってサルパとはあまり関係はなさそうであり、アミダコの漂着については原因は分かっていない。本間は原因追求のため協力を呼びかけている（本間義治 2005）。
アミダコには他のタコ類にはない特徴が多い。産卵数は10万〜20万と多く（Salman, A. 2012）、孵化から幼体の保育を体内でおこない、ある程度育ってから体外へ放出する（Naef, A. 1923）（一般のタコは岩場等に卵を産みつけて保護する）。また、頭足類で唯一浮袋を有し、空気の呼気、水面へ浮上して空気の吸気で浮力調節をおこなう （Packard, A. 1994） 。これらは雌の特徴だが、雄はサルパの中に入って住むという特徴もある（Okutani, T. 1986）。これらについては後に紹介する。
浮袋を有し漏斗ジェットで推進する
浮袋や漏斗の形態や機能についてはPackardら（1994）がよく研究している。前述した通り、浮袋は頭足類の中で唯一アミダコのみが持つ器官である。この器官は発生的に貝殻の原基が由来になっているとされている。驚くことに、漏斗を3つ持つことである。1つは頭足類がもつ漏斗という器官だが、この両側、アミダコ側面にある漏斗は出水孔という新しいエレメントより形成されており、アミダコ特有の器官となる。これらの器官は雌にあり、雄にはない。
Packardら（1994）はアミダコを採取し、3日間の室内飼育で詳細な観察をされている。腕は常に後方へ回しており、胴を抱くような姿になっている（図1）。外観的には卵形となっている。浮力調節は浮袋内への空気の出し入れでおこなっており、空気の補給には水面へ上がっておこなう。餌に対する反応は、前方にある餌生物に対して側部の触手を投げ飛ばして捕獲するという。漏斗は正中漏斗（頭足類がもつ漏斗器官）と左右漏斗（アミダコ特有の出水孔）で使い分けている。正中漏斗は水をジェット噴射し、強い推進力で泳ぐ。左右漏斗は瞬間的な出水で方向転換をおこなっている。また、180°回転ができるという。
図1．普段のアミダコの姿（Rackard, A. 1994）
サルパ内に住む
サルパ内に住んでいるアミダコはOkutani（1986）が発見し、報告をしている。雄は大型サルパのTethys vaginaの腔内に住んでいるところを確認し（図2）、他には雌の未成熟も住んでいると考えられる。しかし、雌にいたっては詳細な観察はされておらず、形態的に雌の未成熟と考えられているだけである。サルパ内に住んでいるアミダコに天敵が近づくとサルパ内から脱走し、隠れ場へ逃げ込むという。つまり、サルパに寄生することで知られている端脚類のように寄生しているわけではないと考えられている。しかし、何をしているのかは分かっておらず、単に外鞘を利用しているだけなのかと思われるが、生態に関しては全く分かっていない。
図2．サルパ内に住むアミダコ（Okutani, T. 1986）
参考
Ángela, M. et al. (2008) JMBA2: 1-3.
Cardoso, F. et al. (1998) Revista Peruana de Biologia 5: 1-7.
本間義治. et al. (2005) ちりぼたん 36 (2): 53-56.
久宗高. (1987) 日本陸棚周辺の頭足類. 日本水産資源保護協会.
Naef, A. (1923) Monograph 35. 1 (2): 150-863.
Okutani, T. (1986) VENUS 45 (1): 67-69.
Packard, A. et al. (1994) Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 344: 261-275.
Salman, A. et al. (2012) Turkish J. Fish. Aqua. Sci. 12: 339-344.
唯一セルロースを合成できる透明な動物「サルパ」
サルパはヒトと同じ脊索動物門の尾索動物亜門に属する。ホヤと同じ分類となる。外観からみると透明な魚のように見える。大きさは数十センチが多く、無性生殖により群体を形成して数メートルに達することもある。体の表皮外側に被嚢という組織があり、様々な機能を持つことが明らかになっている。
サルパ；©Matthew Meierより許可を得て転載
被嚢の機能
尾索動物類の特徴としてセルロースを合成できることである（Hirose, E. 1999）。セルロースを合成できる動物は尾索動物類以外では知られていない。このセルロース部分が被嚢であるが、サルパの場合は透明で、ホヤでは皮の部分に当たる。この被嚢は二層構造になっており、外側はクチクラ層で硬い。
被嚢のように体表外につくられる組織は尾索動物類だけである。しかし、被嚢はどのようにつくられるのかは分かっていない。また驚くことに、その被嚢には被嚢細胞と呼ばれる細胞をもつ（Hirose, E. 1999）。体表外に細胞があるのは発生的に不思議であるが、生態学的に血球に類似しており、出血による体外へ血液の流出に由来していると考えられている。
被嚢はただ保護としてあるとされていたが、多様な機能を持つことが明らかになっている。例えば、発光することや（Aoki, M. 1989）、光合成をする（Hirose, E. 1996）、他者認識をする（Hirose, E. 1997）といったものがある。また、神経伝達をおこなうことが分かっており（Mackie, C. C. 1987）、サルパの特徴である群体形成に寄与していると考えられている。被嚢細胞はアメーバ状を示しており、食作用を持つことが明らかになっており、被嚢へ侵入した異物を取り込むところが確認されている（Hirose, E. 1999）。また、酸性の液体が入った液胞を有し（Hirose, E. 2001）、消化に使用されるかとか思われる。しかし、ホヤでは、これらのような多様な機能を持っておらず、固着性であるため身を守ることを主な役割に振り分けていると考えられている（食作用はある）。また、興味深いことに、被嚢表面には「ニップルアレイ構造」とよばれる30μm〜40μmの突起状構造が多数ある（Hirose, E. 2015）。これによって光は反射が防がれ、捕食者に対してカモフラージュの役割があると考えられる。これが、有光層に生息するにも関わらず捕食者に捕食されず個体数を維持することを支持していると考えられる。
フィルターを使った摂食
サルパには入水孔と出水孔があるが、入水孔にフィルターを形成させ、フィルターにかかった餌をフィルターごと摂食する。フィルターの目の大きさは4〜5μmであり（Bone, Q. 1991）、これよりも大きい餌粒子は摂食できる。つまり食物連鎖とは他に、micro bial loop（micro bial loopとは；2015年11月5日の記事）との接点があるといえる。このフィルターの更新は10〜300秒の頻度でおこなう。このフィルターを用いた摂食法は「ろ過摂食（filter feeder）」と呼ばれる。この特徴として摂食量が多いことだが、サルパの場合はさらに、他のろ過摂食動物と比べて桁違いにろ過能が高い。そのろ加速度も1時間あたりに2Lに及ぶこともある（西川淳 2003）。参考として、オキアミは数十mL、カイアシ類は数mLとなる。ただし、餌粒子の濃度が高すぎると目詰まりを起こし、摂餌不能になることもある。また、後方へ泳ぐと簡単に破壊され瀕弱である。サルパは外洋に分布する性質があるが、これは餌粒子の濃度が低いところを選んでいる可能性がある。
生態系への影響
中緯度海域では時よりサルパの大量発生（salp bloom）がおきる。数千平方kmに及び1立法mで数千個体になることもある（西川淳 2001）。この際、植物プランクトンとマイクロプランクトンの著しい減少が見られる。
サルパは無性的に生殖をおこなうことができ、このとき増殖能はとてもたかい。サルパの大量発生はこれによって寄与していると考えられる。
参考
Aoki, M. (1989) Biol. Bull. 176: 57-62.
Bone, Q. (1991) Acta. Zool. 72: 55-60.
Deleo, G. et al. (1981) Acta. Zool. 62: 259-271.
Hirose, E. et al. (1996) Invertebr. Biol. 115: 343-348.
Hirose, E. et al. (1997) Biol. Bull. 192: 53-61.
Hirose, E. et al. (1999) Biol. Bull. 196: 113-120.
Hirose, E. et al. (2001) Zool. Sci. 18: 309-314.
Hirose, E. et al. (2015) Jour. Mar. Biol. Ass. UK. 95 (5): 1025-1031.
西川淳. (2001) 海洋号外 27: 207-215.
西川淳. (2003) 日本プランクトン学会誌 50 (2): 98-103.
Mackie, C. C. (1987) Biol. Bull. 173: 188-204.
虹色に輝くプランクトン、サフィリナ カイアシ類（Sapphirina Copepoda）
カイアシ類（Copepoda）とは節足動物門、顎脚綱、カイアシ亜綱に属する甲殻類の動物で、一般に海洋に浮遊する動物プランクトンをいう。バイオマス（生物量）は海洋プランクトンの中で優占し、種数は13,000種と大きなグループとなる。種によっては群集を形成することが知られ、1立法ｍで数億個体になることがある。
カイアシ類のひとつ、サフィリナも群集を形成するが、体表を光の作用によって輝きを見せることで、その群集はキラキラとした輝きをだす。漁師からはこれを「貝殻水」や「金玉水」、「銀玉水」と呼ばれ、漁の指標となることがある。サフィリナは暖海外洋性だが、夏から秋にかけて黒潮や対馬海流の影響域の日本沿岸部でも出現し、海がキラキラと輝きを見ることがある。その輝く仕組みや意義、加えてサフィリナの生態を紹介していく。
サフィリナ
サフィリナ（Sapphirina）はカイアシ亜綱、ポエキロストム目、サフィリナ科、サフィリナ属に属する種をいい、日本では13種が確認されている。体長は1.0～9.0mmとカイアシ類としては大型種で、体形が扁平で薄く、透かせることができる。また、発達したレンズをもつ1対の眼を頭部に備えている。特徴的なのは青や赤、紫など虹色に輝くことである（雌は輝かない。写真1、写真2）。サフィリナ（Sapphirina）という名も宝石のサファイア（Saphire）からちなんでいる。英語ではSea Sapphire（海のサファイア）とも呼ばれている。サフィリナ属内の学名も輝きからちなんでいることが多く、S.opalina（オパール）やS.metallina（メタル）などある。
写真1 青色に輝くサフィリナ；ダイビングショップ「Ocean Blue」より許可を得て転載
写真2 赤色に輝くサフィリナ；ダイビングサービス「COLOR CODE」塩入淳生様より許可を得て転載
構造色によって輝く
サフィリナは様々な色に輝くが、この色はサフィリナ体表に着色したものではなく、光による作用（干渉、回析）による輝きである。これは構造色という現象で、光の波長300nm～700nmレベルでの超微細構造は選択的にある波長の光を反射させるという原理である。身近な構造色ではCDやDVD、シャボン玉、昆虫のタマムシ、モルフォ蝶、ハトの首元やクジャクの翼など数多くある。この中でサフィリナと同類の構造色はタマムシとモルフォ蝶である。これらは超微細な層構造による構造色である（他は見る角度によって様々な色に移り変わるのが特徴。ここでは割愛）。
サフィリナの成体雄のみが輝き、雌は全く光らない。これは構造色のもととなる超微細構造が雄の背中にしかないからである。この超微細構造は、背側の皮殻下にある細胞内の壁側にあり、ハニカム構造をとっている（図1）。ハニカム構造は隙間なく整列している。その構造の単位となる層板はアデニンの結晶で、大きさは1.0～1.8μm、厚さは60～80nm程度で、とても薄い。ハニカム構造は、この層板が10～14層重なった多重層構造となっている。この超微細構造は、細胞内にあるため、その構造内にもミトコンドリアが存在している。また、細胞内のスペースは限られるため核は扁平状になっている。この多重層構造の各層の間隔はサフィリナ種によって異なっており、この間隔が狭いと青色に、広いと赤色に輝く仕組みになっている。例えば、S.anguataは青色に、S.darwiniiは黄色に、S.opalinaは赤色に輝く。
図1 サフィリナ背側の断面（J.Chae, S.Nishida 1994）
輝く意義
サフィリナの一部の成体雄はサルパに捕食寄生することが報告されているが、ふつう、雄は摂餌をおこなわず、プランクトンとして海洋中を浮遊している。一般にプランクトンは捕食圧を避けるために日中は日の当たらない海底や深層へ潜るが、サフィリナは例外で日中は表層に移動する、逆転鉛直移動を示す。海洋はとても広く、且つ、サフィリナは生物個体密度が低い外洋に生息する。したがって、雌と雄が巡り会うのはとても難しい。そのため、サフィリナ雄は特有の構造色を使って、日光の光で自身を輝かせ、さらに群集を形成することで雌に発見してもらうという、探索システムと考えられている。さらに、雌には発達したレンズ眼をもち、効率よく雄を発見する仕組みがある。また、サフィリナ雄の構造色には円偏光という光の方向を伝える仕組みがあり、これはサフィリナ雄の位置を知らせる、または種の認識など、説があるが、その機能はよく分かっていない（ミツバチ眼は円偏光の性質があり、曇の日でも太陽の位置を正確に認識する）。
サフィリナの生態
サフィリナが属するポエキロストム目の多くは浮遊性だが、緩やかな寄生もあり（例えば、Corycaeusは仔魚やカイアシ類、Oncaeaは尾虫類；尾虫類については2015年10月26日の記事を参照されたい）、進化的に寄生性だったものが浮遊性へ派生したと考えられている。サフィリナも該当し、幼体（コペポディット幼体）や雌はサルパ（ホヤの仲間でゼラチン質の大型プランクトン、連鎖個虫を形成する）に緩やかな寄生をする（写真3）。大型プランクトン（クラゲより小さい）や小型魚類からの捕食圧回避のためにサルパに寄生すると考えられている。また、サルパが大量発生するときは、サフィリナを多く見られることがある。寄生経路はサルパの出水孔からで、第二触覚で付着し、大顎で少しずつサルパを噛り取る。場合によっては、数時間でサルパを食い尽くすこともある。雌は交尾後、抱卵の状態でサルパ内に寄生する。雄は成熟するとサルパから出てプランクトンになる。
写真3 サルパ内に寄生するサフィリナ；「Ocean Realm Image」©Richard Smithより許可を得て転載
ポエキロストム目の特徴として卵が小さい、すなわち卵黄が少ないことがあげられる。カイアシ類の性質として、卵黄が少ないと形態分化が早まり、孵化後すぐに遊泳する。ポエキロストム目には同種でも凡世界的に広く分布しており、卵が小さいことが誘引していると考えられている。サフィリナも同じく、凡世界的に分布している。また、遊泳するサルパに寄生していることも広く分布することに誘引している。
同目、Corycaeusはサフィリナと同様に発達したレンズ眼をもつ。この種は表層性で、常に光がある方向に眼を向けており、餌生物を敏感に感知し摂餌をするという性質がある。しかし、サフィリナの場合は交尾における役割が大きく、このような行動は知られていない。興味深いことに同目、Oncaeaは中層性だが、レンズ眼を持たないという。レンズ眼をもつ表層性のサフィリナやCorycaeusと比較し、生態系を理解する上で重要視されている。
文献
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Sapphirina angusta and the pelagic tunicate Thalia democratica. J. Mar. Biol. Assoc. UK. 53: 429–435.
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K.Izawa (1987) Studies on the phylogenetic implications of ontogenetic features in the poecilostome nauplii (Copepoda: Cyclopoida). Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 32 (4/6): 151-217.
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